杨 娟，胡宗文，周春涛，苗春辉，张学文

(云南省农业科学院 蚕桑蜜蜂研究所，云南 草坝 661101)

滇南中蜂，在云贵高原的横断山脉南麓生态条件下，经过了长期的自然选择而形成了中华蜜蜂(ApisceranaceranaFabricius)的一个地理类型。在地理学上，这一横断山脉包括了德宏傣族景颇族自治州、西双版纳傣族自治州、红河哈尼族彝族自治州、文山壮族苗族自治州和玉溪市等云南南部地州，该地区具有地形复杂、河流众多，属于低纬度、低海拔的热带、亚热带，具有高温、高湿、静风、多雨等立体气候特点。独特的生态条件下造就了滇南中蜂分蜂性强、采集半径短、对当地丰富的蜜源资源和高热、高湿环境适应性强等种质资源特性。

滇南中蜂为大多数植物授粉，对维持当地生物多样性极为重要，掌握影响蜂群增长的因素对于发掘这一生物资源有重要意义。气候对滇南中蜂的影响主要以养蜂经验为主，关于蜜蜂的科学研究主要有以下方面：姬聪慧等[1]调查了中蜂春繁和秋繁的蜂蜜产量及温度对病害的影响，发现秋季产量及中囊病分别高于和低于春季。王瑞生等[2]调查了重庆地区一年内中蜂群势、封盖子及卵虫数量变化规律与海拔的关系。袁安等[3]指出，蜜蜂的发育温度对工蜂归巢能力及学习记忆相关基因表达有显著的影响。胡宗文等[4]研究表明，西方蜜蜂群势的动态变化是一种具有季节性的模式特征。徐晖等[5]指出，一年之中蜜蜂在6—10月对农药极为敏感，其他季节没有表现出差异性。当环境温度变化时，蜜蜂能够调整发育历程和行为，在一定程度上表现出一种可逆转的易变性以快速适应新的环境条件[6]。变化超过蜜蜂所能承受的范围时就会导致蜜蜂死亡，因此，随着气候环境的变化[6-7]、栖息地碎片化[8-9]、农药污染[10-11]等问题的加剧，蜜蜂的生存受到严重挑战，在我国个别省份已出现中蜂消失的现象[12]，因此关注中蜂群的群势状况尤为重要。本文中，我们分析了2018—2019年滇南地区中蜂群势的潜在影响因子，并对各因素与蜜蜂群势的进化相关性进行分析，以期为滇南中蜂的管理、保种、配套技术的推广提供理论依据和科学参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试蜂群：滇南中蜂蜂群为常年饲养于云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所中蜂场(23°31′33.73″N，103°23′48.30″E，海拔为1 286 m)内的所有意标箱饲养群(n=90)，不转地，近5年无其他地理类型的中蜂转入，确保是滇南中蜂。所用的意标箱为国际通用的西方蜜蜂标准箱。蜂群管理为常规蜂场管理方法，即在2月、7月、10月换王，换王不成功的蜂群继续使用原来的老蜂王。

测子框：测子框每格5 cm×5 cm，总共32格，每格平均含蜜蜂35只[4]。测子框由标准巢框用白色细绳拉制而成，内框中的每个小方框边长为5 cm。一只工蜂约占3个巢房位置，在正常情况下，每100个巢房，相当5 cm×5 cm面积巢脾，平均有35只蜜蜂，即巢房数与蜜蜂数之比接近3∶1。

1.2 试验方法

蜂群势的统计：于2018年1—12月每月15日对中蜂场90个蜂群进行检查，用测子框测定蜜蜂群势，记录蜜蜂的幼虫数、蛹数、工蜂量以及蜜粉存储量。

气候因子的记录：美国Davis公司生产的Vantage Pro2气象仪测量，记录周期为每天每个小时记录一次。

蜂群增殖指数：以本月蜂群内群势因子与上月群势因子之差的绝对值，除以本月的群势因子乘以100%。

1.3 数据收集与分析

用Excel进行数据整理，SPSS 17.0进行方差分析和χ2检验以及相关分析，利用SigmaPlot10.0进行绘图。当数据中需要对两个变量间的相关关系进行分析，即通过计算两者间的相关系数，就可对两个变量是否显著相关做出判断。在本次研究中，我们以双变量相关分析蜂群中蜜粉存储量和群势消长的相关性，以探讨这两个变量间的相关性，分析群势的变化差异。

2 结果与分析

2.1 滇南中蜂的群势变化

从表1可以看出，在一年之中，滇南中蜂群势呈现出波澜起伏的趋势，蜂群在1、2月经过严冬后群势处于最低点(成蜂量为2.110±0.183)，到3月时，蜂群内食物存储量显著提高(1.620±0.593)，蜂群哺育的幼虫(1.020±0.014)、成蜂量(3.401±0.149)处于全年最高，蜂群迅猛的增长，到4月时成蜂量(2.688±0.232)下跌，表现为群势锐减，随着时间推移，到5月时群势再次恢复，成蜂量增加(2.912±0.023)；到6月后成蜂量形成高峰(3.012±0.023)，7月群势逐渐降低，成蜂量减低(2.877±0.222)；8月时蜂群再次恢复哺育，为秋繁做好准备；至9月是群势略有下降，成蜂量(2.956±0.193)与上月相比差异不显著，10月是蜂群内蜜粉存储量(1.107±0.096，P<0.05)显著提升，群势持续下降，11月时群势下降，此时群内食物存储量为0.810±0.047，与上月相比差异显著(P<0.05)，12月时群势再次增殖，食物存储量提升，为越冬做准备。在四季变化中，蜂群表现为上升下降再上升再下降，成年工蜂作为蜂群繁殖的重要力量，保障了蜂群的正常运转，卵及幼虫是蜂群增值的重要体现。因此，我们调查了群势增殖指数的对比分析。

2.2 蜂群增殖指数的对比

从表2可以看出，蜂群内幼虫(方差齐性检验的Levene统计量=10.719，ANOVA检验结果为F=3.733，P<0.01)、蛹(方差齐性检验的Levene统计量=16.687，ANOVA检验结果为F=2.843，P=0.01)、成蜂量(方差齐性检验的Levene统计量=15.066，F=3.672，P<0.01)、蜜粉存储(方差齐性检验的Levene统计量=21.416，ANOVA检验结果为F=17.627，P<0.01)增殖指数变化显著。在春季里，包括2、3、4月，蜂群主要表现为1、2月蜂群增殖指数为负，群势下降，3月所有指数为正，蜂群增殖激烈；相比较，夏季、秋季、冬季每月中增殖指数出现负值时，成为当月群势变化的限制条件；然而，在冬季里，包括11月、12月及来年1月，仅在12月时幼虫增殖指数(19.347)、蛹增殖指数(17.057)、成蜂量增殖指数(17.715)、蜜粉存储指数(50.957)为正，群势上升。纵观全年，滇南中蜂受群内、群外因素的影响，群势变化激烈。

表1 滇南中蜂周年群势变化

Table 1 The annual population changes ofApisceranaceranain southern Yunnan

月份Month卵及幼虫Egg & Larvae 蛹Pupea成蜂量Adult蜜粉Honey & Pollen1月 Jan.0.855±0.120 ab1.032±0.107 b2.700±0.254 b1.136±0.122 j2月 Feb.0.346±0.058 c0.779±0.151 b2.110±0.183 c0.611±0.085 a3月 Mar.1.020±0.014 a1.265±0.025 ab3.401±0.149 a1.620±0.593 d4月 Apr.0.957±0.096 ab0.877±0.113 b2.688±0.232 b1.370±0.192 e5月 May0.652±0.010 b1.240±0.014 ab2.912±0.023 b0.680±3.195 i6月 June0.643±0.014 b1.290±0.154 ab3.012±0.023 ab0.750±0.000 c7月 July0.742±0.094 b1.257±0.134 ab2.877±0.222 b0.840±0.090 f8月 Aug.0.969±0.098 ab1.352±0.103 a3.306±0.126 ab0.798±0.057 k9月 Sep.0.855±0.108 ab1.199±0.117 ab2.956±0.193 ab0.657±0.055 i10月 Oct.0.684±0.151 b1.234±0.131 ab2.796±0.209 b1.107±0.096 h11月 Nov.0.723±0.138 b1.193±0.143 ab2.593±0.202 bc0.810±0.047 g12月 Dec.0.897±0.098 ab1.439±0.158 a3.151±0.193 ab1.652±0.097 b

同列不同行数据后没有相同字母表示差异显著(P<0.05)。

The values in the same column followed by different letters showed significant difference(P<0.05).

表2 滇南中蜂周年增殖指数的对比

Table 2 Comparison of the proliferation index of bee in the whole year

月份Month幼虫增殖指数Proliferation index oflarvae and egg蛹增殖指数Proliferation index ofpupae成蜂量增殖指数Proliferation index ofadult蜜粉存储指数Storage index ofhoney and pollen1月 Jan.-4.913-39.368-16.726-45.4512月 Feb.-146.767-32.584-27.920-85.9343月 Mar.66.13938.45137.94262.3054月 Apr.-6.874-44.209-26.495-18.2735月 May-46.72029.2587.674-101.4416月 June-1.4623.8763.3209.3337月 July13.331-2.617-4.68810.7468月 Aug.23.4686.99212.977-5.2489月 Sep.-13.380-12.661-11.831-21.57810月 Oct.-25.0182.772-5.71740.65111月 Nov.5.447-3.402-7.847-36.60512月 Dec.19.34717.05717.71550.957

2.3 气候因子的周年变化

为确定气候因子对滇南中蜂的影响，我们记录了2018年2月至2019年1月的气温变化，如图1，降雨量全年变化显著(方差齐性检验的Levene统计量=6.838，ANOVA检验结果为F(11，365)=2.165，P<0.016)，在2月和11月最低，6月最高(12.58 mm)；相对湿度变化激烈(方差齐性检验的Levene统计量=4.193，F(11，365)=12.114，P<0.01)，5月最低(63.254%)，8月最高(82.753%)；气压变化大(方差齐性检验的Levene统计量=7.653，ANOVA检验结果为F(11，365)=70.260，P<0.01)，与湿度相反，在7月最低(990.811Pa)，12月最高(1 007.040 Pa)；风速(方差齐性检验的Levene统计量=5.886，ANOVA检验结果为F(11，365)=8.993，P<0.01)与气压相似，在4月最高(0.259 m·s-1)，8月最低(0.033 m·s-1)；温度(Levene统计量=4.193，ANOVA检验结果为F(11，365)=12.114，P<0.01)与露点相似，在2月最低(12.123 ℃)，在6月最高(24.845 ℃)，露点在8月最高(19.803 ℃)。

图1 气候因子的周年变化Fig.1 The annual change of climate factors

2.4 气候因子指数的周年对比

随着季节变换，温度指数(方差齐性检验的Levene统计量=20.977，ANOVA检验结果为F(11，365)=53.739，P<0.001)、湿度指数(方差齐性检验的Levene统计量=3.752，ANOVA检验结果为F(11，365)=68.801，P<0.016)、温湿度阳光风指数(方差齐性检验的Levene统计量=11.608，ANOVA检验结果为F(11，365)=74.903，P<0.016)、体感温度指数(方差齐性检验的Levene统计量=12.274，ANOVA检验结果为F(11，365)=84.388，P<0.016)、酷热指数(方差齐性检验的Levene统计量=12.274，ANOVA检验结果为F(11，365)=84.389，P<0.016)、露点指数(方差齐性检验的Levene统计量=13.396，ANOVA检验结果为F(11，365)=184.236，P<0.016)的变化激烈，如图2，所有指数均表现为两头低中间高的趋势。酷热指数是一种综合空气温度和相对湿度来确定体感温度的指数，也就是真正感受到的热度；温湿度阳光风指数是温度、湿度、阳光、风4个因子综合起来的一个参数，主要表示为温度数值，体现一个地区的舒适程度，通过这两个指数可以反映出一个地区的热度和气候舒适程度。

2.5 滇南中蜂群势与气候因子的主成分分析

通过对滇南中蜂群势因子与气候因子间的主成分分析，由表3可见：第一特征值的贡献率为48.130%，第2、3、4、5的贡献率分别为17.220%、14.096%、5.194%、4.530%。按照累积贡献率超过85%，信息损失量低于15%的选择原则，我们选取了前5个特征值，定义为第1、2、3、4、5主成分。

通过主成分分析后，我们确定了影响滇南中蜂的5个主要成分，表4反映了主成分结合的变异信息，表中数字即为各因子的系数，可用如下数学式表达：

F1=0.977X1+0.977X2+0.969X3+0.954X4+0.953X5+0.948X6-0.9X7+0.86X8+0.655X9+0.092X10-0.099X11+0.12X12+0.134X13+0.088X14+0.184X15-0.255X16。

F2=-0.17X1-0.17X2-0.193X3+0.193X4-0.238X5+0.205X6+0.123X7-0.151X8+0.486X9+0.775X10-0.588X11+0.543X12+0.631X13+

表3 相关矩阵特征值与累积贡献率

Table 3 Character values and accumulated contribution rates of correlated matrix

成分Component特征值Total比例Proportion/%累积贡献率Cumulative contributionrate/%17.70148.13048.13022.75517.22065.35032.25514.09679.44640.8315.19484.64050.7254.53089.17060.5633.51992.68970.4152.59395.28180.3452.15797.43990.1951.21698.654100.1530.95599.609110.0520.32699.935120.0050.03299.968130.0030.01799.985140.0010.00999.994150.0010.006100.000167.54E-104.71E-09100.000

0.414X14+0.487X15+0.451X16。

F3=0.089X1+0.089X2+0.111X3-0.136X4+0.142X5-0.166X6-0.086X7+0.168X8-0.392X9-0.52X10+0.467X11+0.48X12+0.67X13+0.617X14-0.305X15+0.575X16。

F4=-0.013X1-0.013X2-0.022X3-0.023X4-0.01X5+0.033X6-0.054X7-0.034X9+0.093X10+0.464X11-0.364X12-0.073X13+0.304X14+

表4 五个主成分的特征向量

Table 4 The matrix of 5 major components

成分矩阵(a) Matrix of component12345X1体感温度指数 Somatosensory temperature index 0.977-0.1700.089-0.0130X2酷热指数 Heat index0.977-0.1700.089-0.0130X3温湿度阳光风指数 Temperature, humidity and sunshine wind index 0.969-0.1930.111-0.0220X4露点指数Dew index0.9540.193-0.136-0.023-0.077X5温度 Temperature0.953-0.2380.142-0.0100.015X6露点 Dew0.9480.205-0.1660.033-0.084X7气压 Pressure-0.9000.123-0.086-0.054-0.039X8温度指数 Temperature index0.860-0.1510.16800.128X9湿度指数 Humidity index0.6550.486-0.392-0.034-0.249X10湿度Humidity0.0920.775-0.5200.093-0.139X11风速 Wind speed-0.099-0.5880.4670.4640X12蛹 Pupae0.1200.5430.480-0.3640.468X13成年工蜂量 Adult0.1340.6310.670-0.0730.038X14卵及幼虫 Egg & larvae0.0880.4140.6170.304-0.336X15降雨量 Rain fall0.1840.487-0.3050.6030.489X16蜜粉存储量 Honey & pollen-0.2550.4510.5750.075-0.198

0.603X15+0.075X16。

F5=-0.077X4+0.015X5-0.084X6-0.039X7+0.128X8-0.249X9-0.139X10+0.468X12+0.038X13-0.336X14+0.489X15-0.198X16。

F表示主成分，X1-X16代表16项因子指标。

2.6 滇南中蜂的因素分析

结合表4中的结果，对影响滇南中蜂的主成分数据进行区辨分析，所得结果见图3，1、2、12月中蜂群多受因素2影响，4、5、6、7月份多受因素1的影响，而在8、9、10月份中受到因素1和因素2的双重作用。因素1主要跟蜂群外部因子，如气候相关， 因素2主要跟蜂群自身因素相关，说明周年变化中滇南中蜂受蜂群内外部因素的影响而出现了波动，这与表2和4中的结果相符，两种因素的协调作用造成了滇南中蜂特有的种质资源属性。

2.7 夏末滇南中蜂群势与气候的相关性

滇南中蜂群势周年变化与气候有密切关联，从表5可知，蜂群中的卵及幼虫与蜂群内部蛹(r=0.317)、成年工蜂量(r=0.598)、蜜粉存储量(r=0.386)有显著的正相关(P<0.01)，说明卵及幼虫在蜂群内的哺育数量受成年工蜂量、蜂群外蜜粉丰富程度正向影响。蛹来源于卵及幼虫，之后羽化为工蜂，与成年工蜂量(r=0.660)、蜜粉存储量(r=0.292)、温度指数(r=0.125)、湿度指数(r=0.106)呈现正相关，说明温湿度变化小、食物丰富、工蜂多可以促进蛹的哺育，工蜂数量与之相符，卵及幼虫、蛹奠定了蜜蜂繁殖的基础。蜜粉存储量直接显示出外界花朵开花的丰富性，与成年工蜂量(r=0.580)呈正相关，与温度指数(r=-0.173)、湿度指数(r=-0.153)呈负相关，说明成年工蜂量越多、外界温湿度适宜能够增加蜂群内食物存储。

2.8 影响滇南中蜂群势的因子关系

通过长期的管理蜂场，本研究发现对滇南中蜂群势的影响主要来自两个方面：蜂群外部因素和蜂群内部因素，两个因素相互作用对蜜蜂的消长呈现出动态平衡。蜂群外部因素主要为蜜粉源、天气状况、蜂群小气候、蜡螟、中囊病、虫害、天敌、农药。蜂群内部因素主要为蜜蜂存储量、巢框规格、蜂王质量、巢脾状况。蜂群外部因素往往表现出季节性变化，例如天敌胡蜂、中囊病(CSBV)的流行性、蜜粉源的盛开、蜂群小气候在春末夏初表现正向发展，在夏季炎热环境中表现为负向抑制。到夏末时蜂群外部因素又表现出正向发展，即外界花开的多食物充足，小气候适宜，同时农药、病害、敌害也相应的增加。蜂群内部因素往往因管理方式有所差异，更换蜂王、剔除老旧巢脾、适宜的巢穴规格、充足的食物供应都能加快蜂群的发展。

图3 滇南中蜂的区辨分析图Fig.3 Discriminated analysis for Apis ceranan ceranan in southern Yunnan

表5 滇南中蜂群势与气候因子的相关性

Table 5 Correlation analysis between climatic factors and colony population

因子Factor卵及幼虫Egg & larvea蛹Pupae成年工蜂量Adult蜜粉存储量Honey & pollen卵及幼虫Egg & larvea10.317∗∗0.598∗∗0.386∗∗蛹 Pupae0.317∗∗10.660∗∗0.292∗∗成年工蜂量Adult0.598∗∗0.660∗∗10.580∗∗蜜粉存储量Honey & pollen0.386∗∗0.292∗∗0.580∗∗1温度 Temperature0.0550.0550.073-0.248∗∗湿度 Humidity0.0610.119∗0.131∗0.049露点 Dew0.0820.109∗0.134∗-0.213∗∗风速 Wind speed0.102-0.176∗∗-0.0990.030气压 Pressure-0.083-0.067-0.115∗0.240∗∗降雨量 Rainfall0.0430.110∗0.106∗-0.01温度指数 Temperature index0.0780.125∗0.112∗-0.173∗∗湿度指数 Humidity index0.0610.106∗0.135∗∗-0.153∗∗露点指数 Dew index0.0830.137∗∗0.148∗∗-0.210∗∗酷热指数 Heat index0.0570.0660.086-0.256∗∗体感温度指数 Somatosensory temperature index 0.0570.0660.086-0.256∗∗温湿度阳光风指数Temperature, humidity, sunshine and wind index 0.0640.0670.082-0.257∗∗

**. 在0.01 水平(双侧)上显著相关，*. 在0.05 水平(双侧)上显著相关。

图形中的面积和箭头大小代表该因子对群势影响的贡献率。 The area and arrow size in the graph represented the contribution rate of the factor to the population.图4 影响滇南中蜂群势的因子关系图Fig.4 Impact factors of population of Apis cerana cerana

3 讨论

气候环境一系列的变化必定会影响授粉昆虫的种群数量和竞争压力[7]，对于蜜蜂来说，当环境变化剧烈时通过迁徙[13]、转变发育史[14]、行为转变[11]等能帮助他们在新的栖息地中生存[6]。Potts等[15]认为，当气候因素变化时蜜蜂能够启动内稳态缓冲外界对蜂群的影响，本实验也得出了相同的结论，从表2和图2中可知，当外界的气候适宜，花朵盛开，蜂群的增殖指数为正，群势上升，而温湿度变化激烈的月份里，蜂群增殖指数为负，蜂群下降。蜂群的蜜蜂存储量及气候中温、湿度成为限制蜂群繁殖的两个重要因素。

群势的发展变化规律是管理蜂群的基础。通过周年观察，我们发现滇南中蜂的群势呈现出先升高后降低再升高后降低的趋势，符合滇南地区生态的周期变化。周丹银[16]认为，在同一地区，每个蜂群的活动受气候和蜜源变化的影响，呈现出相似的周期性变化规律，可分为繁殖期和断子期。在养蜂生产上，结合滇南中蜂的周年变化规律(表1)，可以看出，在蜂群繁殖期需要加强蜂群营养补充，在断子期可组织蜂群生产以获得收益。

群势是评价蜂群生产性能的重要指标之一，蜂蜜和花粉在蜂群中的存储量直接关系到西方蜜蜂蜂群的群势变化[4]，我们也有相同发现，滇南中蜂里蜜粉存储量与群势有显著的正相关性(表4)，即蜂群存储食物越充分，蜂群越健康。食物对蜂群的发展极为重要，从另一方面来说，蜂群内部食物存储量也显示出了外界食物的丰富度，进一步促进蜂类的多样性[17]。结合气候变化来看，近年来，受厄尔尼诺现象的影响，全球气候变化明显，在大气候的变化下蜂群群势也必然受到影响[18]，如蜂蜜和花粉在滇南中蜂群中的存储量变化差异大(表1)。在检查蜂群时发现，许多蜂群蜂蜜的贮存非常少，仅能保障蜂群正常生存，在接下来的秋繁中还得加大奖励饲喂，以促进蜂王产卵。因此，外界花朵匮乏的时节中很少能生产蜂产品。

对于蜜蜂来说，它们基因的可塑性使得蜜蜂拥有惊人的适应性[19]，他们不仅能应对捕食[20]、寄生[21]、病原体[22]等的威胁，同时也得面对人为管理造成的压力[23]。本实验结果表明，病虫害成为限制滇南中蜂夏末繁殖的第三号因子(图4)，许多蚂蚁受雨水的影响而在蜂箱中筑穴，并且蚁群势大，或许在两者生存的过程中蚂蚁起着传播病毒的媒介作用。此外，在一些长期不清理的蜂箱中蟑螂、蜡螟极多，而这些蜂群一般群势不强，这从侧面说明了这些害虫能够影响滇南中蜂的发展。