害虫生物防控（传统称为“生物防治”）是在农业生态系统中利用自然界有益生物（活体或生物代谢产物）对有害生物的自然控制作用[1-3]，它是人为利用自然现象并人为强化的一种技术，是生态植物保护技术体系中重要的内容之一[4]。害虫生物防控是利用有益生物防控有害生物历史进程最长久、最完整的领域，也是有害生物治理中最成功、最节约和环境安全的技术途径。各类有害生物都可以采取生物防控技术，但由于不同类群有害生物的生物学、生态学特性存在巨大差异，各自相应的自然天敌因素研究不彻底、重要天敌因素的人工生产技术水平差异巨大、多种自然控制因素研究不均衡等。因此，文章针对有害昆虫类群，对生物防控发展历程及其研究进展进行论述。

害虫生物防控的概念

生物防治（Biological control）是一门研究利用天敌控制植物病害、虫害和农田杂草的理论和实践的学科，害虫生物防控（传统称谓生物防治）则是指利用生物活体或生物代谢产物防控害虫的理论和技术体系。害虫生物防控研究的内容，包括害虫生物防控的基本理论，害虫天敌的主要类群，害虫天敌资源调查评价方法，天敌标本采集、制作与保存方法，农业害虫寄生性天敌、捕食性天敌和病原微生物输引、保护利用的原理和方法[2]。自中国确立生态文明建设、农业绿色发展方向以来，对于害虫生物防控的需求日渐加大，仅仅停留在对于自然天敌因素的输引、保护利用水平已经远远不能满足社会发展的需求，因此，昆虫生产学和天敌昆虫繁育和应用领域得到快速发展[5-6]。

新中国成立70年来，在害虫生物防控领域方面的研究取得了巨大成就。害虫防控新技术不断发展，如利用昆虫不育性（辐射不育、化学不育、遗传不育等）及昆虫内外激素、RNAi和植物抗性（抗虫性）等在害虫防控领域的进展，从而扩大了害虫生物防控的范畴。所以，害虫生物防控分为狭义的害虫生物防控和广义的害虫生物防控。狭义的害虫生物防控，又称为传统的害虫生物防控，是直接利用天敌控制害虫的技术[3]。广义的害虫生物防控，与相关学科交叉渗透，又可理解为“大”生物防控，如将传统农业防治的植物抗虫性、耐虫性、补偿性等利用列入生物防控范畴，并且成为生态植物保护学的主体内容[4]。

国内外害虫生物防控的历史

世界害虫生物防治发展史

世界害虫生物防治发展史可以分为3个阶段：早期生物防治时代，即生物防治的萌芽时期（公元304～1887年）;中期生物防治时代，其中包括经典生物防治时期（1888～1939年）和化学防治时期（1939～1962年）;现代生物防治时代，其中包括综合防治时代（1962～1992年）和可持续控制时代（1992年至今）[2]。

◆早期害虫生物防治时代（公元304～1887年）

从古代学者的观察开始到19世纪中后期的早期实验阶段，即生物防治的萌芽时期。抗虫、抗病作物品種的选育可以被认为是最古老的害虫生物防治实际应用的典型。但真正应用捕食性昆虫进行农业害虫防治的是中国，早在公元304年，在《南方草木状》中详细记载了广东果农利用黄猄蚁（Oecophylla Smaragdlina）防除柑橘害虫的情况。在早期害虫生物防控时代，国外的生物防治工作远晚于我国，但20世纪发展比较迅速且成效显著。

◆中期生物防治时代（1888～1962年）

（1）经典生物防治时期（1888～1939年）

经典的生物防治是从19世纪末期兴起的。最著名的例子是1888年美国农业部为解决加利福尼亚州柑橘吹绵蚧（Icereya purchasi）严重危害的问题，从原产地澳大利亚输引澳洲瓢虫（Rodolia cardinalis）所取得的惊人成就。此后，世界各国对天敌的引进工作十分重视，设立部门机构，系统研究及开展天敌引进工作。据统计，1888～1969年，美国共对223种害虫做了输引天敌进行生物防治试验，其中对120种害虫具有一定的防治效果，有48种害虫经济危害性显著降低，有42种害虫彻底消灭。1888年以来，世界各地从外地输引天敌防治害虫获得成功的事例共225起，其中夏威夷成功24起，斐济岛9起，美国16起，加拿大16起，澳大利亚10起，新西兰11起。

（2）化学农药共存时期（1939～1962年）

1939年，瑞士人Muller发现滴滴涕（DDT）具有显著的杀虫活性，在全世界农业化学上引起了争论。实际上这一化合物是在1874年由一个学习化学的德国学生Zeidler合成的，滴滴涕的应用对害虫生物防治实践产生了深远的影响。通过对美国生物防治与杀虫剂研究的论文对比分析，就可以看出生物防治工作所发生的变化。1915年，生物防治领域所发表的与杀虫剂领域研究论文的比例是1：1，1925年下降为0.3：1;在战争年代里，杀虫剂方面的论文数量则以6：1占绝对优势;1946年，杀虫剂与生物防治论文达到20：1。在第二次世界大战开始时期，美国农业部雇佣了大约40名昆虫学家，但是到1954年仅有5人还致力于生物防治问题的研究。因此，从20世纪40年代至60年代害虫防治的战略中心是化学杀虫剂的应用。

有机合成杀虫剂的出现使生物防治的研究和应用更加进入低潮时期，尽管如此，生物防治的工作在某一些方面仍然取得了很大进展。20世纪50年代后期，欧洲和美国中心对苏云金芽孢杆菌（Bt）发生兴趣，并首次进行商业性生产，微生物防治工作得以迅速发展。利用苏云金芽孢杆菌和其它各种细菌防治欧洲玉米螟（Ostrinia nubilalis），用金龟子芽孢杆菌（Bacillus popilliae）和斯氏新线虫（Steinernema spp.）防治日本金龟甲（Popillia japonica）以及利用核多角体病毒防治林木叶蜂（Filpinia hercyniae）等均取得了满意效果。

◆工业化时期生物防治时代（1962年至今）

（1）害虫综合防治时期（1962～1992年）

1962年，卡尔逊发表了《寂静的春天》，书中描述了使用化学农药所带来的灾难，引起了公众的关注和思考。1965年，来自36个国家的植物保护专家参加了由联合国粮食与农业组织（FAO）在意大利罗马召开的讨论会，正式确立了综合治理的概念。1972年，害虫综合治理（integrated pest management，IPM）被收录到英文文献中，并被科学界所接受。20世纪后半期，美国促进害虫综合治理走向植物保护科学前沿同样影响了其它大多数国家。

据统计，在美国植物保护研究经费中，化学农药和生物防治研究经费所占比例，在1955年分别占42%和20%，1968年分别占18%和51%。可以看出：随着农药长期施用引起的“三R（害虫抗药性Resistance、害虫再猖獗Resurgence、农药残留Residue）”问题，生物防治研究工作受到了较大的重视。在着重于传统生物防治研究的同时，开展天敌的保护利用及其它新技术、新方法的应用研究，并从着重于研究害虫的生物防治拓展到植病生物防治和杂草生物防治等多个领域，成为最活跃的时期。美国商业性养虫室饲养的赤眼蜂（Trichogramma spp.）和孟氏隐唇瓢虫（Cryptolaemus montrouzieri），荷兰、瑞典、美国、英国和原苏联饲养的丽蚜小蜂（Encarsia formosa）均开始商业化生产。20世纪80年代后期，微生物杀虫剂的商业化生产较为活跃，发展迅速。

（2）害虫的可持续控制时期（1992年至今）

害虫可持续控制（sustainable pest management，

SPM）是有害生物控制的一种战略思想，它要求努力寻找既能满足当前社会对有害生物控制的需求，又不对今后社会对有害生物控制需求的能力构成危害，经济、生态、社会效益相互协调的有害生物控制策略和方法。

1992年6月，联合国在巴西首都里约热内卢召开“第二次环境与发展大会”上，许多学者认为影响农业可持续发展的根源是农药和化肥。1995年7月，在荷兰海牙召开的第13届国际植物保护大会上，明确提出了发展可持续的植物保护，并以此作为大会的主题。将有害生物的危害列为农林业生产的首要自然灾害。要实现农林业的可持续发展，就必须有与之相适应的有害生物可持续控制策略和方法。

中国害虫生物防控的历史

◆中国古代害虫生物防控

中国是世界上发现和应用害虫天敌最早的国家，也是天敌昆虫产业化最早的国家。早在3000年前，《诗经》中“螟蛉有子，裸赢负之”的诗句，记述了胡蜂类捕捉鳞翅目蛾类幼虫的现象。公元304年左右，中国已有生物防治并将生物防治天敌作为物品进行交易的记载。在以菌治虫上，太湖地区的蚕农早就具有利用死蚕浸液喷杀桑蟥的经验。中国古代对于害虫生物防控的认识和实践均居于世界领先地位。

◆中国近代害虫生物防控

中国把生物防控作为近代科学进行研究则是从20世纪30年代开始的。1931年浙江昆虫局由吴福祯在嘉兴设寄生蜂保护室，1932年又成立寄生蜂研究室，由祝汝佐主持。此后，数位昆虫学家对一些天敌昆虫做了零星调查和小面积防控试验，发表10多篇有关论文，成为我国早期生物防控研究的重要文献。当时的研究重点对象为寄生性的寄生蜂和捕食性的瓢虫。

新中国成立之后，中国有组织地开展了生物防控科学研究和利用天敌大面积防控害虫。20世纪50年代着重于传统生物防控的天敌引种工作，从国外引进了澳洲瓢虫、孟氏隐唇瓢虫、日光蜂、丽蚜小蜂、捕食螨和苏云金杆菌、乳状菌、微孢子虫、线虫、杆状病毒等多种天敌昆虫和微生物农药品种。此后，由于化学农药的广泛应用，生物防控和作用一度被轻视。60年代以来，化学农药产生的一系列严重副作用引起世界各國政府和社会的普遍关注，生物防控重新得到重视。70年代以来，开始注重天敌的保护和利用，并开展机械化繁殖赤眼蜂的研究。随着生物防控工作的积极开展，各地对天敌资源的调查也给予了重视。1979～1983年农业部组织各省、直辖市、自治区有关单位，开展了农作物害虫天敌资源调查，初步明确了我国农业农作物害虫的天敌资源，主要种类及其区域分布。通过开展天敌调查，明确了丰富的天敌资源在控制害虫方面的巨大作用，并发现了很多可以利用的优势种，为我国生物防控奠定了坚实的基础。在此期间，中央和地方各级政府相继投资建成了100多个繁蜂站和微生物实验工厂，农业部于1979～1982年先后建立了10个省级生物防治站。1985年农业部全国植物保护总站防治处成立了全国赤眼蜂应用技术协作组和全国Bt应用技术协作组。“七五”期间，我国生物防治科技首次被列入国家攻关计划，生物防控技术在防治农林病虫草害、仓储害虫、卫生害虫等方面的应用研究迅速发展。1972年全国生物防治面积为8×104 hm2，1986年超过1.7×107 hm2，到1996年已达2.8×107 hm2，中国生物防控进入新的发展阶段。

在2006年提出绿色植保、绿色防控之前，中国害虫生物防控策略、技术基本与国际发展保持一致甚至落后于国际先进水平。我国生物防控学科把引进国外天敌昆虫防治外来有害生物、保护和利用本地天敌放在首位，大力开展机械化繁殖优势种天敌和工厂化生产微生物制剂的研究，形成了我国的特色，并逐渐形成学科交叉，有分子生物学、生物化学、遗传学等学科渗透参入的生物防控学科[7-8]。

◆中国害虫绿色防控时期（2006～2017年）

2006年4月，原农业部在湖北省襄樊市召开全国植保工作会议上全面总结了新中国建立以来我国植物保护工作所取得的巨大成绩和存在的问题，深入分析了当时及以后的发展形势，明确提出了“公共植保”和“绿色植保”理念;2008年，推进有害生物绿色防控。

◆中国害虫生态化防控时期（2017年至今）

中国从2006年至2007年提出“绿色增长方式”，2017年正式提出“生态文明”发展理念，特别是党的十九大报告中把生态文明列为千年发展大计，由此我国全面进入了生态文明发展新时代，植物保护也由传统的农药植物保护转入生态植物保护时代，害虫的生态化防控技术随之得到大发展。

生态植物保护学的内涵为：以生态文明理念为指导，以农业生态系统为管理对象;全面清洁田园，采用生物质资源全物质循环利用技术，破坏病虫害的携带载体或潜伏场所，消除病虫源，实现源头治理;加强监测预警，掌控病虫害发生发展动态;广泛使用物理防控技术，压低病虫发生基数;构建最简生物多样性，实施“嵌入式”生物防控;综合运用生物与生物之间相生相克、生物与环境之间共生共荣的生态关系，实施生态调控;促进可持续治理、实现农业绿色发展的目标。害虫生态化防控就是在生态植物保护学理论的指导下，针对某种害虫的生态化技术集成与应用[4]。

害虫生物防控理论与技术进展

害虫生物防控理论研究进展

◆昆虫的发生与为害

昆虫是自然界生态系统的一个组成成员，在一般情况下并不与人发生冲突。只有在干扰到人们生活、与人类争夺资源、损坏人们生活用品和生活环境时，才将这部分昆虫定性为害虫。实际上，昆虫在地球上出现的时期远远早于人类，当人类在地球上出现以后，某些昆虫与人类的利益之间发生矛盾，才有害虫问题的出现[9]。害虫的产生是自然生态系统转变为农业生态系统的必然结果。

自然界中的“昆虫”转变为人类的“害虫”需要一个过程，这个过程甚至是缓慢的，是一个由无到有、由少到多、由多而害的过程，在这个过程中，其种群数量不断增加，取食量不断加大而造成危害。传统农药植保技术，基本上淡化了“过程”概念，只有在危害已经形成时才采取使用化学农药的措施，本质上是“末端治理”行为。现代害虫生物防控理论提倡“源头治理”为基础，监测预警为依据，物理防控措施压低虫口基数，使害虫生物防控技术充分发挥“低密度效应”。

◆农业生态系统昆虫

在农业生态系统中，并不是所有植食性昆虫都是害虫，害虫只是其中少数种类。Debach 引用美国昆虫学会学报1968年公布的数字，称美国和加拿大已知的85000种昆虫中，只有1425种是重要害虫，约占已知种类的1.7%。据估计我国至少有150000 种昆虫，害虫只有1000多种，害虫种类约占1%。吴钜文和陈红印在2013年《蔬菜害虫及其天敌昆虫名录》中归纳了国内外已知取食蔬菜的害虫（含软体动物及节肢动物）2门7纲22目212科1216属2460种，天敌昆虫（含昆虫纲与蛛形纲）2纲18目157科1271属3820种。

◆中性昆虫

中性昆虫是生态系统中昆虫群落的重要组成成分。与寄主植物没有直接营养关系，但可以作为害虫天敌的寄主昆虫，或捕食性昆虫的重要猎物，用以在天敌昆虫食物不足时支撑天敌昆虫种群数量规模。此外，还具有授粉、废弃物转化等生态功能。

◆害虫的生活史、发生规律与灾变

害虫生活史内容一般包含一年发生几代，幼虫脱皮几次，各虫态历时几天，生活习性，怎样越冬等等。害虫发生规律的中心问题，是害虫种群数量变化的动态，以及其特有的行为习性。引起昆虫种群数量变化的因素分为内因和外因，内因是昆虫本身的生物学特性，包括生殖潜能和生存潜能。生殖潜能是指在最适条件下可能产生的下一代昆虫的最大数量。与实际生殖力不同，与世代数、雌雄性比、交配率、产卵量等有关，是害虫种群数量变动的基础。外因是物理因素、营养因素、生物因素。

由于害虫分布存在空间格局结构，如有些种类钻蛀树体内部，有的居于树皮裂缝，有的分布树冠，有的贴于叶片等等，传统化学农药只能在一个平面上分布，而不能与害虫的存在空间格局相对应，因而不可能对分布于不同空间位置的害虫都发挥较好的杀伤作用。对于天敌昆虫而言，害虫是其食物，它会积极寻找、主动跟踪害虫，也就是可以完全实现天敌昆虫与害虫的“同域分布”，从而直接、高效灭杀害虫。

害虫生物防控技术研究进展

◆天敵昆虫应用技术

天敌昆虫的应用是害虫生物防控领域最经典、最丰富、积累最多的领域，也为其他害虫生物防控技术或它类有害生物的生物防控提供了借鉴经验和参考案例。

（1）单种天敌昆虫的研究与应用

无论是捕食性还是寄生性天敌昆虫，对于单一种类的系统研究最丰富。针对天敌昆虫的选择，一般基于“同域分布”的“跟随现象”而确定，而并不是所有自然发生的天敌昆虫优势种都适合于人工生产繁育，如常见的草蛉类、小花蝽等，虽然对其生物学、实验室饲养技术研究很多也很成熟，但是实现规模生产繁育、满足生产需求则很难实现。

（2）2～3种天敌昆虫的组合应用

天敌昆虫功能团（IGP）是研究天敌昆虫组合种类间互相作用的协同/竞争机制，研究捕食性天敌功能团之间以及捕食性与寄生性天敌功能团的协同/增效/竞争抑制效应，揭示天敌的不同时空生态位与天敌功能团内稳定性机制的关系。

例如，利用龟纹瓢虫和丽蚜小蜂组合防控烟粉虱，龟纹瓢虫捕食烟粉虱的卵、一二龄若虫;而丽蚜小蜂则选择寄生三龄若虫及预蛹;被丽蚜小蜂寄生的烟粉虱虫态，龟纹瓢虫则不再捕食;这样，二者形成了一个增效的组合关系。

（3）“嵌入式”害虫生物防控技术体系

“嵌入式”害虫生物防控技术体系，就是首先建立一个天敌昆虫繁育子系统，然后通过载体植物，将天敌繁育子系统融入农业生产系统，重构一个内含天敌昆虫自繁的农业生态系统。“嵌入式”生物防控理论主要包括生物多样性理论、最简（佳）生物多样性理论、生态平衡理论等。

仍以龟纹瓢虫和丽蚜小蜂组合为例，我们选择了龙葵作为中间载体植物，龙葵对于烟粉虱成虫具有很强的吸引力，烟粉虱成虫聚集于龙葵叶片活动、交配、产卵，卵孵化为若虫，龟纹瓢虫可以在龙葵叶片上捕食烟粉虱卵、一二龄若虫;由于龙葵叶片较薄，不能支撑烟粉虱若虫发育完成其生命周期，难以发育到预蛹或蛹期，个别发育较好的预蛹、蛹也可以通过释放少量丽蚜小蜂解决问题。为了保持农业生态系统的龟纹瓢虫群体，我们又选择完善了紫藤-紫藤蚜-龟纹瓢虫子系统，保持稳定的龟纹瓢虫群体。

◆昆虫病原微生物制剂技术

目前，比较稳定的微生物制剂有苏云金芽孢杆菌（Bt）、白僵菌、绿僵菌、蚜霉菌、微孢子虫和捕食性线虫制剂，都已经形成一定产业化规模，并在农业生产中得到广泛应用。

◆虫菌复合生物防控技术

天敌昆虫（捕食性或寄生性）与微生物制剂复合应用具有显著的增效作用。对此，天敌昆虫首先对害虫身体造成伤口，然后为昆虫病原菌侵入创造了良好的条件，使两个方面的防效都大大提高。

加拿大专家研究表明，捕食螨和微生物制剂联合可有效控制蓟马种群。西花蓟马是花卉作物的主要害螨，在花卉叶片为害的蓟马高龄虫态，98%的种群需要在土壤中化蛹。加拿大科学家针对蓟马蛹期防治，通过将两种商品化的捕食螨（捕食蓟马蛹的品种）、微生物颗粒剂（白僵菌GHA和绿僵菌F52）以及昆虫病原线虫，联合应用于盆栽菊花土壤表面，结果表明，该方法相对于单独使用任何一种生防产品的效果都好，蓟马蛹的致死率达到90%以上。该结果同时证明了土壤中生活的捕食螨类和微生物颗粒剂具有兼容性，其联合作用对蓟马（蛹）防控具有增效作用。

天敌昆虫释放应用的原则

为了获得高效、持久的防控效果，对于天敌昆虫的释放应用，应坚持以下3个原则：

◆伏击式释放原则

任何一种害虫的发生、发展到危害都是一个种群数量由少到多的过程，在害虫发生初期甚至发生前期，释放天敌昆虫，对害虫发生实现早期压制，可以获得事半功倍的效果。

◆淹没式释放原则

在害虫发生基数较大或者害虫具有猖獗发生势头时，需要采用过量释放的原则，即以天敌昆虫控制害虫的理论数量为基础，适量增大天敌昆虫释放数量，达到快速遏制害虫种群数量上升的趨势。

◆组合式释放原则

不同的天敌昆虫种类具有不同的猎食对象，甚至对于同一种猎物的不同虫态也存在很大的区别。为了获得理想防控效果，可以选择在时间、空间、虫态、猎食方式等方面具有互补性的2～3种天敌产品，形成一个生物防控组合进行使用。

主要蔬菜害虫天敌昆虫的生态化生产繁育技术

针对蔬菜主要害虫，包括蚜虫类、粉虱类、红蜘蛛类和鳞翅目、鞘翅目害虫，目前已经优选出的天敌昆虫种类有：捕食蚜虫的七星瓢虫、异色瓢虫;兼食蚜虫和粉虱的龟纹瓢虫;专食红蜘蛛的深点食螨瓢虫;广谱猎食鳞翅目、鞘翅目害虫的蠋蝽，并分别建立了生态化繁育技术，进行了初步生产验证。

紫藤-紫藤蚜-食蚜瓢虫（七星瓢虫、异色瓢虫、龟纹瓢虫）- 蔬菜蚜虫-蔬菜作物

每年冬季10月底～11月上旬，采集紫藤种荚，暴晒，剥出种子，保存。来年春天2～3月份，温水浸泡发芽，播种，培育长成一年生幼苗，密植，接种紫藤蚜，待紫藤蚜密度充分大时，分批次采集作为饵料蚜虫，繁育瓢虫。保持足够数量的瓢虫群体，根据生产上蔬菜蚜虫发生危害情况，释放瓢虫进行防控。

樱花、山楂-山楂红蜘蛛-深点食螨瓢虫-蔬菜叶螨-蔬菜作物

盆栽樱花、山楂实生苗，适当修剪成型，保留适量枝叶，接种山楂红蜘蛛。待红蜘蛛密度充分大时，分批次采集作为饵料叶螨，繁育深点食螨瓢虫。保持足够数量的瓢虫群体，根据生产上蔬菜红蜘蛛发生危害情况，释放瓢虫进行防控。

枫杨-核桃扁叶甲-蠋蝽-蔬菜害虫-蔬菜作物

每年冬季10月底～11月上旬或早春2～3月份，移栽野生枫杨幼苗，密植，接种核桃扁叶甲（各个虫态），待核桃扁叶甲密度充分大时，分批次采集作为饵料昆虫，繁育蠋蝽。保持足够数量的蠋蝽群体，根据生产上蔬菜鳞翅目、鞘翅目害虫发生危害情况，释放蠋蝽进行防控。

蔬菜田天敌昆虫群落的季节性变化

在零星分散的蔬菜田中，菜田的昆虫群落与周围其他作物田进行着广泛的交流，特别是在一定季节里，多食性害虫和天敌，将会在菜田集中，形成蔬菜害虫群落的旺盛阶段。

在9月中下旬～10月上旬，玉米、谷子田里95%的多食性害虫会转移到十字花科蔬菜田为害，棉花田70%的害虫转移到各类蔬菜田，甚至还有一部分果树和林木的多食性害虫在蔬菜田为害，构成了这一时期菜田独特的害虫群落。

首先利用亲缘关系较远的蔬菜品种轮作换茬，对控制一些单食性、寡食性害虫作用显著，如葱蒜类与十字花科蔬菜间作，减轻了菜蚜、菜青虫、小菜蛾的危害;玉米和番茄、青椒间作减轻了棉铃虫和烟青虫的为害，施用腐熟的有机肥不利于种蝇产卵，以此降低虫口密度已成为葱蒜类生产最基本的技术。根据害虫对寄主及生育阶段的强依存性和强选择性，应用调节播期或移栽期，在较大程度上减轻了菜蚜、菜螟、跳甲等的为害。大面积应用“拆桥断代，集中扫残”，已从根本上控制了菜青虫的为害。

参考文献

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[引用信息]刘玉升.害虫生物防控发展历程及其研究进展[J].农业工程技术，2020，40（01）：28-34.