陈俊芳

摘要：近年来，生物入侵是生态安全研究中的热点问题。本文以生物入侵的制约因素外来种本身的特点、外来种与当地种之间的相互作用、新栖息地环境的可入侵性等方面综述已经出现并可以合理解释的相对应假说。很多研究表明，影响生物入侵的因素是多方面的、复杂的，各种生物、非生物因子彼此间相互作用，最终影响生物的侵入。阐述入侵中的相应的假说对推动生态学基础理论研究及保护物种都具有深远的意义。

关键词：生物入侵;入侵机制;入侵种;假说

中图分类号：S-3  文献标识码：ADOI：10.19754/j.nyyjs.20200229014

前言

影响生物入侵的因素是错综多样的，外来种本身的生物特性、外来种与土著种之间的相互作用、新栖息地环境的可入侵性等制约着入侵的进程。如今的生物入侵问题愈发严重，许多研究人员努力探索其中的机制，致力解释为什么有的物种可以进入到新的分布区并扩大其分布范围。近几十年来，研究者们提出了近30种相异的假说[1]，但很多研究表明：任何单一假说都很难阐述自然界中普遍存在的生物入侵现象[2]，往往是联合多种机制才可以解释，有的入侵机制还因入侵种类的不同而出现差异[3]。目前，我国相关专家工作人员对入侵下不同机制的研究有了一些进展，提出了在某种程度上可以用来解释生物入侵的假说[4]。

1生物入侵及建立過程

生物入侵，一般指非本地种的入侵后定殖致使生物多样性降低或者完全丧失，严重影响被引入地生态环境和生物安全的现象。或者指生物由人为或自然的途径从原生境到达另外一个新的生存环境，对入侵地的生物多样性、农林牧渔业产处、人类身心健康、经济发展造成生态灾难的过程，也称为“生态污染”。生物的入侵可划分为传入、定殖、种群创建、散播过程[5]等阶段。通常来说，每个阶段的完结，均只有大约10%的成功率，即生物入侵的“十分之一法则”[6]。

2外来种本身的生物特点

能够顺利地入侵到新的生境的外来类群本身具备一定的生物学特点。常见的外来种的特性，传粉媒介泛化、较高的存活率、结实率、繁殖率、适应力强、扩散能力强等。例如：常见的植物类的有紫茎泽兰、波斯菊、三叶鬼针草、小蓬草、一年蓬、加拿大一枝黄花、苦苣菜、桉树、水葫芦等;常见的动物类的有福寿螺、克氏原鳌虾、巴西龟、杀人蜂、松材线虫、美国白蛾、烟粉虱等。其中，在外来种本身的生物特性中相应的假说有内禀优势假说和理想杂草假说。

2.1内禀优势假说

一般而言，外来入侵物种会对各种环境因子具有较宽的生态幅，在不尽相同的环境压力下有较强的适应力和忍耐力，如耐阴、耐贫瘠、耐污染、较高的资源利用效率和光合速率等，某些入侵植物还具有较强的有性繁育能力，能产生大量的后代，从而最终在竞争中占据优势，获得成功入侵的机遇[7，8]。小龙虾抗逆性很强，在污水、工业废水、陆地等多种生境下都可以生存;在陆地上，一只小龙虾几天内可以爬行几十公里，扩散速度极快;当其入侵到水域分布区时，捕食本地水生动物，水产品具有极大的破坏力。福寿螺，是一种全球性的水生入侵动物，繁殖能力极强，一次受精可多次产卵，卵粒相互粘连成块状，1次产卵量多达千粒，1a可产卵20～40次;冬眠时期，食物充裕，啮齿类动物粪便、同类尸体是常使用的食物，其适应性强，生长繁殖速度快，在长江以南地区严重泛滥，特别是在水稻田、水沟，数量众多，主要猎食青或者绿色的农作物，对当地农业生产，生态经济发展、自然环境等方面造成了严重的损失[9]。

2.2“理想杂草特征”假说

3外来种与当地种之间的相互作用

3.1天敌逃逸假说

外来物种之所以可以顺利地入侵新的生境，是由于其与原产地协同进化的自然天敌相分离，并且引入地的竞争种的天敌大部分尚未发生寄主的重新分配，或本地广食性天敌对入侵种的直接或间接影响远低于对本地种的影响，导致外来种的分布范围不断扩展[10，11]。

互花米草是“天敌释放假说”很好的例子，原产地位于北美，一种病原微生物麦角菌能够在种子内形成菌核并使得互花米草的花部受到感染，减低种子的生产量。当其被引进到新的生境时，原产地的天敌没能被一起传播，是其成功入侵的一个重要机制[4]。据历史记载，1859年，一位名为托马斯·奥斯汀的英格兰种植园主前往澳大利亚，在其携带的物品中，包括24只欧洲兔子、5只野兔。澳大利亚虽然有野犬、袋狼、鹰等兔子的天敌，但由于野兔繁殖力、奔跑、打洞能力强大，一段时间内，数量不减，反而剧增，此外兔子还会传染病毒等，使其它竞争性动物死亡。到1926年，全澳洲的兔子数量已经增长到了创纪录的100亿只。兔子的大量繁殖，与以牧草为食的牛羊争夺资源，肆意啃食草地，甚至草根被拔起，使得草场退化，严重危害农牧业的发展，生态农业经济效益遭受损害。

“增强竞争力进化假说”、“氮分配进化假说”理论是对天敌逃逸假说的理论扩展 。

3.1.1增强竞争力进化假说

由于在引入地缺少天敌的管控作用，外来种原本用作防卫的资源投资便重新分配到自身的生长发育上，使其在新的生存条件下中更具竞争力，扩大分布区，获得竞争优势，从而成功入侵。

3.1.2氮分配进化假说

天敌逃逸不仅使外来入侵植物减少机体内氮元素向防卫作用的分配，而且提高了氮向光合作用方向的转移。这种独有的能量方式能够增加叶片的光合氮利用率、光合能量利用效率及光合能力。研究发现，紫茎泽兰的入侵机制符合这种假说[5]。

3.2新武器、新防卫假说

新武器假说，是外来侵入植物与本地物种之间往往存在着相互制约的作用。这类影响通常是由于入侵植物根部分泌的物质可以抑止其它植物的种子萌芽和植株发育，即化感作用。有研究发现，互花米草分泌化感物质能够抑制土著植物海三棱藨草种子的萌发， 从而实现入侵[12]。

外来侵入植物的化感作用既可以排斥土著物种，还可以通过延后发育、拒食和毒性等作用降低其它捕食者对其的摄食，进而获得竞争优势，顺利入侵。于是，专家学者们又提出“新防卫假说”[12]。薇甘菊是一种菊科植物，生长速度极快、扩散速度极强，生长繁殖能力旺盛，其主要是通过自己野蛮生长，强壮的茎条缠住其它品系的植物，使其枯萎，走向死亡，使得引入地的自然环境受到不同程度的破坏[13]。研究学者对薇甘菊的乙酸乙酯提取物进行分离，发现其中的倍半萜类化合物对薇甘菊伴生树种大叶桉和马占相思有较强烈的化感作用[14]。这2种假说都可以解释入侵物种可以通过自身的化感作用，抵御其它天敌破坏或者竞争者间因竞争资源导致不能成功入侵。

4新栖息地环境的可入侵性

4.1空生态位假说

岛屿生态系统较易遭到生物入侵的重要原因之一是由于系统内物种种类、数目匮乏，可为外来种提供空余生态位，因而比陆地上的生态系统更容易被入侵[10]。

4.2资源机遇假说

认为在大尺度的空间范围内，能够被利用的环境资源是决定生态系统是否可入侵的关键因素。在新的生境，一旦具备入侵种所必需的资源，如营养、光照、水分等物质，当这些资源也大多没有被本地种有效利用时，便可以为外来物种的到来提供可能的空间，其本质也是代表着引进地有空余的生态位。

4.3干扰假说、环境发生化学变化假说

一定程度地適宜环境干扰能在群落中形成更多空的生态位，减少这些区域中本地物种对入侵种的抵抗力，使外来种容易进入、定居。

有研究表明，有些植物的种子萌发和个体生长发育容易受到水中氮、磷含量的影响，如水葫芦，富营养化严重的水体经人类干扰后更有利于水葫芦的入侵，扩大分布区[10]。互花米草的成功入侵，除了自身的优势外，相当大的原因是由于我国海岸生态系统中本地物种结构单一，同时，人类的高强度围海、湖造田等大面积的干扰活动等促进了其大范围生长、繁育。

5讨论与展望

生物入侵带来的结果是难以评判好与坏的，入侵使得本地物种的生长发育受到威胁，甚至严重破坏当地的生态环境，影响景观的服务价值;但生物的入侵可能会带来新的物种，增加引入地的物种多样性;有的物种可以为当地的生产经济发展起推动的作用。生物入侵的因素是复杂的，目前为止，生物入侵机制研究虽取得了一定层面上的发展，但提出的假说还不能完全适应于所有的入侵物种，存在物种差异性。对生物入侵机理的研究的脚步不能停下，只有入侵机制被研究清楚了，才能更好地规避外来物种带来的危害，同时利于对有害物种入侵的预防，进一步推动生态安全的发展。

参考文献

[1] Catford JA，Jansson R，Nilsson C.Reducing redundancy in invasion ecology by integrating hypotheses into a single theoretical framework[J].Diversity and Distributions， 2009（15）：22-40.

[2] Moles AT， Gruber MAM， Bonser SP .A new frame work for predicting invasive plant species[J].Journal of Ecology，2008（96）：13-17.

[3] Blumenthal D.Ecology-interrelated causes of plant invasion [J].Science， 2005（310）：243-244.

[4] 鞠瑞亭，李慧，李博，等. 近十年中国生物入侵研究进展[J].生物多样性，2012，20（5）：581-611.

[5]李猛.生物入侵机制中种间相互作用的研究进展[J]. 绿色科技，2019（10）：44-46.

[6]WilliamsonM，Fitther A. The Varying Success of Invaders[J]. E-cology，1996，77（6）：1661-1666.

[7]彭少麟.中国南亚热带退化生态系统的恢复及其生态效应[J].应用与环境生物学报，1995（4）：403-414.

[8]彭少麟.南亚热带退化生态系统恢复和重建的生态学理论和应用[J].热带亚热带植物学报，1996，4（3）：36-44.

[9] 李凯，马赵燕妮，杨光，等.广福村福寿螺灾害概述及措施研究[J].现代商业工业，2019（24）：213-214.

[10] 王明娜，戴志聪，祁珊珊，等.外来植物入侵机制主要假说及其研究进展[J]. 江苏农业科学，2014（42）：12，378-382.

[11]Hufbauer R A，Torchin M E.Integrating ecological and evolutionary theory of biological invasions[J].Biological Invasions，2007（193）：79-96.

[12]Callaway R M，Ridenour W M. Novel weapons： invasive success and the evolution of increased competitive ability[J]. Frontiers in Ecology and the Environment，2004，2（8） ： 436-443.

[13]龙连娣，缪绅裕，陶文琴.中国公布的3批外来入侵植物种类特征与入侵现状分析[J].生态科学，2015，34（3）：31-36.

[14] 董蕾，吴林芳.薇甘菊的最新研究进展[J].安徽农业科学，2011， 39（25）：15352-15355.