唐峰华, 戴澍蔚,2, 樊伟, 崔雪森, 张衡*

(1.中国水产科学研究院东海水产研究所, 农业农村部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室,上海 200090; 2.上海海洋大学海洋科学学院, 上海 201306)

鱼类食性研究是阐述海洋生态系统结构和功能的基础[1]。摄食不仅可以使个体获得能量以维持自身的生存、生长和繁殖，同时还能够对鱼类群体的行动规律、食物关系、饵料环境以至种群的数量变动产生影响[2]。日本鲭(Scomberjaponicus)属于暖水性外海中上层集群洄游性鱼类，隶属于鲈形目(Perciformes)，鲭科(Scombrida)，鲭属(Scomber)[3]，俗称鲐鱼，广泛分布于西北太平洋沿岸、我国沿岸、朝鲜、韩国及日本等海域，主要捕捞国有中国(包括台湾地区)、日本和韩国等，我国捕捞方式主要为灯光围网作业[4-5]。20世纪80年代开始，国内外学者对日本鲭展开了大量研究工作，主要侧重在太平洋西部近海尤其是我国东黄海海域的日本鲭生物学特征[6-8]。随着近海资源的衰竭，目前逐步向外海和公海渔业发展，从2013年开始国内大批渔船进行灯光围网渔业作业，主要捕捞以日本鲭为主的中上层鱼类，年产量为15～20万t，是一个非常重要的远洋渔场。

由于日本鲭是一种长距离洄游鱼类，渔场主要为流隔型渔场，受到黑潮与亲潮两大水系的共同影响，温度及盐度的差异使这片海域的浮游生物饵料丰富，是众多海洋生物的索饵场，因此日本鲭具有一定变化的食性特征[9]。虽然国内外学者对近海海域日本鲭的摄食方面的研究也有所涉及[10-12]，如森脇晋平等[13]研究发现日本海西南沿岸海域日本鲭群体的胃含物会随着季节变动而发生改变，同时西村三郎等[14]研究发现日本鲭的饵料摄入量也会随着水温的变动发生变化。而针对西北太平洋公海海域的日本鲭胃含物及摄食等级的研究甚少，因此，本研究根据2016—2017年西北太平洋公海灯光围网渔业生产采样测定数据，针对日本鲭生物学特征的胃含物组成及摄食强度方面的变化状况进行研究，揭示日本鲭在目前捕捞压力下的摄食饵料情况及相关调节机制，旨在为今后西北太平洋日本鲭资源管理政策及可持续开发提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料来源

日本鲭样品采样时间为2016年8—11月和2017年4—11月，共12批合计947尾，其中2016年8月及2017年7—8月初为随船随机采样，采样地点为西北太平洋公海海域(图1)，地理坐标为42°～44°N、151°～155°E。样品在大型灯光围网及灯光敷网捕捞船上现场随机取样并冷冻保存，在实验室进行各项基础生物学指标测定。

1.2 测定指标及方法

主要测定数据包括叉长(L)、体重(W)、摄食强度(F)、性别(S)及胃含物。其中性别、摄食强度及胃含物采用肉眼观测，根据《海洋调查规范》[15]进行性别摄食强度和胃含物的鉴定，胃含物显微镜配合肉眼观测，根据《黄渤海鱼类图志》[16]和《世界头足类》[17]进行生物学鉴定。

图1 西北太平洋日本鲭采样区域Fig.1 Sampling ground of S. japonicus in Northwest Pacific Ocean

叉长和体重优势组界定[11]如下：根据平均组高来界定优势组，大于平均组高值定义为优势组，其中平均组高=100/组数。

采用质量百分比(W)、个体数百分比(N)、出现频率(F)和相对重要性指数(IRI)来分析日本鲭胃含物组成[18]；采用饱满指数(P)和摄食等级来描述摄食强度[19]。

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采用PRIMER 5.2软件对日本鲭不同叉长组的胃含物质量百分比数据进行平方根转换后进行叉长组间Bray-Curtis相似性系数计算，采用等级聚类(即组平均法)的分类方法对不同叉长的个体摄食差异进行聚类分析[20]。对不同叉长组个体摄食差异进行分析，采用等级聚类和非度量多维标序(non-metric multidimensional scaling，简称nMDS)的排序方法[21-22]。

采用营养生态位宽度指数进行不同叉长组日本鲭的生态位宽度(H′)差异分析，计算公式[23]如下：

(6)

式中，Pij为饵料生物i在不同叉长组j的食物组成中所占的质量百分比。

1.3 数据分析

对数据利用Microsoft Excel 2013、PRIMER 5.2等软件进行数据分析和图表绘制，用统计软件SPSS 21.0进行数据检验分析。

2 结果与分析

2.1 胃含物的组成成分

西北太平洋日本鲭的胃含物组成分析结果(表1)显示，日本鲭主要摄食虾类(IRI=32.99%)、鱼类(IRI=20.28%)和桡足类(IRI=2.55%)等9 大类16 小类饵料生物。其中，虾类作为最重要的饵料类别，以磷虾目(Euphausiacea sp.)为优势饵料；鱼类饵料中以未定种鱼类(unidentified fish)和远东拟沙丁鱼(Sardinopssagax)为优势饵料；未定种桡足类(unidentified copepods)同样是日本鲭的主要饵料之一；头足类、端足类、腹足类、等足类和多毛类等饵料的重要值相对较小。饵料为远东拟沙丁鱼的质量百分比较大，但数量较少，其IRI值较小。

表1 西北太平洋日本鲭胃含物组成Table 1 Composition of stomach contains of S. japonicas in Northwest Pacific Ocean

不同叉长的西北太平洋日本鲭饵料组成差异较大(表2)，在所有日本鲭胃含物中，除叉长组130～140 mm日本鲭未有鱼类饵料，其余均以鱼类与虾类为主要饵料，叉长范围130～200 mm、221～250 mm日本鲭的饵料组成中虾类的W和F值均最高，当叉长大于300 mm时，日本鲭饵料组成中鱼类的W和F值均最高。整体上看，随着叉长的增加，摄食饵料种类呈现先增大后减少的趋势。从质量百分比来看，鱼类(W=56.85%)、虾类(W=30.26%)、头足类(W=6.90%)、桡足类(W=5.06%)是其主要摄食饵料，其中远东拟沙丁鱼和磷虾目质量百分比分别达到36.04%和29.84%。

表2 不同叉长组日本鲭饵料组成的质量百分比和出现频次百分比Table 2 Variation of W and F of stomach contents in different fork length groups of S. japonicas

2.2 胃含物组成的季节性变化

西北太平洋日本鲭胃含物种类的季节性变化统计结果(表3)可知，2016年的调查月份偏少，其中8月胃含物种类最多为11种；2017年5月最少为3种，最多为7月的9种。整体上看，夏、秋季的胃含物种类比冬、春季的胃含物种类丰富。

表3 西北太平洋日本鲭胃含物种类的季节性变化Table 3 Seasonal variation of species in the stomach of S. japonicas in Northwest Pacific Ocean

2.3 日本鲭的摄食等级和胃饱满指数

不同叉长的西北太平洋日本鲭摄食等级和胃饱满指数统计结果(图2)显示，日本鲭的摄食等级范围在0～4级，除叉长范围130～140 mm，随着叉长的增加，日本鲭平均摄食等级总体呈先稳中有升，随后回落的趋势。P在叉长141～300 mm范围内，在0.6%～2%平稳波动，其中在叉长组241～250 mm时，P最大为1.65%±0.75%，在叉长组211～220 mm时，P最小为0.61%±0.11%；在叉长301～380 mm范围内，P呈增大趋势，波动幅度较大。

图2 不同叉长和不同体重日本鲭的平均摄食等级和平均胃饱满指数变化Fig.2 Variation of mean feeding level and stomach fullness index (P) of S. japonicas with different fork length and different weight

不同体重日本鲭平均摄食等级和P的变化分布结果(图2)显示，随着体重的增大，日本鲭平均摄食等级总体同样呈先稳中有升，随后回落的趋势，在体重范围450～500 g时摄食等级出现低值后明显反弹，其中体重范围在500～850 g时平均摄食等级为4。在体重0～300 g范围内，P在0.84%～1.22%范围内平稳波动；在体重300～850 g范围内，P较体重<300 g日本鲭有较明显增大趋势，体重范围在300～450 g内的日本鲭P约为2%且变化不大，体重范围在500～850 g时，P平均达到5%。

2.4 摄食等级和胃饱满指数的季节性变化

西北太平洋日本鲭平均摄食等级和P随时间变化的分布结果见图3，可见，2016年8月、9月、11月3个月的平均摄食等级逐渐增大，8月最低为2.02±0.08，11月最高为3.47±0.43；2017年4—8月平均摄食等级总体呈下降趋势；2016年9月、2017年4月、2017年6月、2017年8月雄性平均摄食等级大于雌性；2017年7月雌雄平均摄食等级基本持平。日本鲭各月份平均P变化幅度较大，2017年4—8月平均P值由4月份1.79%±0.18%逐渐减小至8月份0.82%±0.13%。2016年9月、2017年6—8月雄性P值明显高于雌性，其余各月份雌雄P值均差异不大。

图3 日本鲭平均摄食等级和平均胃饱满指数的季节变化Fig.3 Seasonal variation of mean feeding level and stomach fullness index (P) of S. japonicas

西北太平洋日本鲭各月摄食等级所占百分比结果见图4，可见，2016年8—9月摄食等级逐步增加，到2016年11月摄食等级为4占比达到85.7%；2017年4—7月摄食等级相对稳定，摄食等级在2或3占比在60%以上，秋、冬季摄食等级为0的占比较夏、秋季要高。2016年8月可辨雌雄个体较少，2016年9月雄性摄食等级较雌性要大，摄食等级为3或4占比较高；2016年11月雌雄摄食等级均较高；2017年4月摄食等级为3或4占比雄性大于雌性，2017年5—8月摄食等级为3或4占比雌性大于雄性。在秋冬季雄性摄食等级稍高，而在夏秋季雌性摄食等级普遍高于雄性。

图4 各月份总体、雌性和雄性日本鲭的摄食等级百分比Fig.4 Percentage of different month feeding level of total, female, and male S. japonicas

2.5 不同叉长组日本鲭饵料组成的聚类分析和nMDS排序

对西北太平洋不同叉长组日本鲭饵料进行的聚类分析，从图5可见，叉长在130～300 mm的日本鲭食物组成与300～380 mm叉长组差异较大。其中130～300 mm小型个体组中食物组成主要以磷虾、桡足类等小型个体的食物为主；而超过300 mm叉长组的日本鲭食物主要以沙丁鱼、未识别鱼类等为主，相对大型个体的食物组成比例高。所以随着叉长的增大，即日本鲭个体增长，其饵料组成表现为大型个体的食物比例升高。

图5 日本鲭各叉长组食物组成的聚类分析和nMDS排序Fig.5 Cluster analysis and nMDS rank on the dietary composition of different fork length S. japonicas

2.6 不同叉长组日本鲭的生态位宽度

从营养生态位宽度(图6)可见，整体生态位宽度呈现不显著的双峰结构。其中叉长组130～140 mm日本鲭只采集到一尾样品且只摄食磷虾，故其生态位宽度为0。叉长在141～300 mm范围内的日本鲭生态位宽度较大，平均为1.06；叉长组181～190 mm最大，为1.24；叉长组151～160 mm最小，为0.83。当叉长大于300 mm时，日本鲭生态位宽度出现明显下降，平均生态位宽度为0.37；叉长组311～320 mm最大，为0.83；叉长组331～340 mm最小，为0.10。

图6 不同叉长组日本鲭的营养生态位宽度(H′)Fig.6 Trophic niche (H′) of S. japonicas in different fork length groups

3 讨论

3.1 胃含物组成及摄食等级差异分析

划分鱼类主要摄食类型方法较多，没有严格划分标准[24]。本研究采用IRI值超过1的饵料为主要摄食对象进行日本鲭划分。结果表明，西北太平洋日本鲭摄食种类较多，共有9大类16小类，主要摄食虾类，其次鱼类，再次桡足类，优势饵料为磷虾目，大个体日本鲭优势饵料为远东拟沙丁鱼。管锡弟[25]研究也表明，磷虾目和远东拟沙丁鱼在太平洋西北部、日本沿岸均有分布，在渔业实际生产过程中也统计到大量远东拟沙丁鱼的渔获。

本研究表明，随着叉长增大，摄食种类先增加后减小，随着叉长的增大，大型饵料(鱼类)开始出现，在饵料含远东拟沙丁鱼的日本鲭个体中，叉长最小为198 mm。这是因为随着鱼类个体增加，口器发育逐渐完善，捕食能力增强[26]，日本鲭的食物组成还与个体大小有关，这是一个普遍现象，符合“最佳摄食理论”，即捕食者总是尽可能地捕食个体较大的饵料，因为捕食大个体饵料所获得的补充能量要大于捕食所消耗的能量，从而可以最大程度地获得能量[27-28]。

本研究发现，在日本鲭叉长大于300 mm时，日本鲭的摄食习性明显改变，摄食种类明显减少至鱼类和虾类两种摄食对象。叉长小于140 mm的日本鲭饵料仅为虾类，这可能与样本日本鲭数量仅为1尾有关。聚类分析结果表明日本鲭食物组成在130～300 mm叉长组与300～380 mm差异较大，整体上随着日本鲭个体增长，其饵料组成也随着大型个体的食物比例升高。森脇晋平等[13]对日本海西南沿岸海域日本鲭群体的胃含物进行分析，发现主要以鳀鱼、甲壳类和海鞘类为饵料，与本研究结果差异很大，可能与其属于不同日本鲭群系有关。日本周围海域的日本鲭即有3个主要群系，分别为太平洋沿岸的太平洋群系、九州西部沿海的西九州群系、和日本海沿岸的对马暖流群系。此外，捕捞作业方式也会对日本鲭摄食活动造成一定影响[29]，近海作业网具与海底接触使海底的堆积物混入海水，因此,日本鲭的胃含物时常有砂砾、贝壳碎片等出现，而公海灯光围网作业不涉及海底堆积物。造成公海海域与日本沿岸近海的日本鲭胃含物组成和摄食等级的差异原因，公海海域的日本鲭是否为其3个群系之一之后，还有待深入研究。

3.2 食性与叉长之间的关系

西北太平洋日本鲭的摄食强度随叉长和体重变化显著。本研究发现，叉长在140～300 mm范围的日本鲭的平均摄食等级与胃饱满指数均在一定范围内稳定波动。叉长大于300 mm时，平均摄食等级整体上增大，而胃饱满指数则出现波动幅度较大的稳步上升。叉长130～140 mm的日本鲭摄食等级为4，这与样本仅为1尾有关，而当叉长大于350 mm，摄食等级为4，说明叉长大于350 mm的日本鲭个体在同类个体中摄食能力最强。同样，体重小于500 g的日本鲭在平均摄食等级和胃饱满指数上均在一定范围内稳定波动，而体重大于500 g的日本鲭平均摄食等级最高，胃饱满指数也最高，摄食能力最强。

生态位宽度反映鱼类摄食饵料的种类数和均匀度，也是鱼类摄食能力的重要指标[30]。本研究发现，叉长小于140 mm的日本鲭生态位宽度为0，一方面因为个体小的日本鲭摄食能力弱，另一方面也可能是样本数少导致，叉长在140～300 mm日本鲭生态位宽度比叉长大于300 mm日本鲭普遍高，并不是因为个体大的日本鲭摄食能力变弱，而是因为大个体的日本鲭摄食更大个体的远东拟沙丁鱼，是摄食能力变强的体现。

3.3 摄食等级的季节性变化

日本鲭具有高度集群、繁殖力强、远距离洄游等特点，食性特征具有季节性变化。本研究发现,日本鲭在冬春季的摄食等级和胃饱满指数要明显高于夏秋季。通过等级聚类和nMDS排序表明，日本鲭在叉长范围130～300 mm的食物组成与大于300 mm组有较大差异；而叉长大于300 mm的日本鲭由于摄食更多大型饵料，生态位宽度比叉长小于300 mm的日本鲭普遍低。从各月摄食强度和胃饱满指数的变化来看，2017年10月日本鲭摄食等级与胃饱满指数均较低，该月样本腹腔被大量脂肪填充，同样,2016年9月胃饱满率也很低，说明日本鲭通过增加自身体内脂肪含量来适应水温的降低，以此越冬。而日本鲭从8月开始洄游路线由向东北方向转向西南方向，需要洄游至温度较高的水域。已有研究[31]表明,海表温度是影响日本鲭资源量变动的关键，温度是春季产卵群体和春夏产卵群体进入产卵期的重要影响因素，而夏季的高温是造成洄游索饵等集群活动变化的主导因素。而至11月份日本鲭摄食等级与胃饱满率均较高，则说明日本鲭已经洄游至较温暖的南方水域，脂肪也已经消耗殆尽，摄食等级与胃饱满率均较高。分析发现，日本鲭在空间上体现为向东北方向洄游平均摄食等级逐渐减小，向西南方向洄游平均摄食等级逐渐增大的趋势。因为每年7—9月(夏秋季)为盛渔期，该海域温度达到一年中的最大值，再加上黑潮亲潮交汇带来的海水搅动，大量浮游生物聚集于此，这很可能是导致日本鲭在夏秋季胃含物种类偏高的原因。由于每年黑潮和亲潮势力的强弱具有波动性，日本鲭在渔场的索饵洄游存在差异，导致对该群体渔场形成机理的掌握和渔情预报预测具有一定的难度[32]，需要进一步研究。

致谢：本研究得到浙江舟山欣海渔业有限公司生产船船长与全体船员的在公海海域渔获样品采集工作上的大力支持，谨致谢忱！