王飞凤，王 也，陈雨晨，刘燕梅，郭墅濠，邱宝利，桑 文*

(1. 华南农业大学昆虫学系，广州 510640;2. 广东省生物农药创制与应用重点实验室，广州 510640;3. 广东省害虫生物防治工程技术研究中心，广州 510640)

柑橘木虱属半翅目扁木虱科，能为害多种芸香科植物，若虫和成虫在嫩芽、幼叶上取食，引起新叶卷曲畸形，嫩梢干枯萎蔫，若虫在取食过程中能产生白色黏性蜜露，引起煤污病，影响植物的光合作用(叶志勇等，2007)。同时，柑橘木虱作为柑橘黄龙病(huanglongbing，HLB)的重要传播媒介，对柑橘产业造成危害更为严重。黄龙病从发现至今已有几十年，仍未找到有效的治疗方法，植株一旦感病，只能整株移除，因此被称为柑橘的“癌症”(李伟明，2009；莫元妹，2009；冯小龙等，2016)。柑橘木虱若虫和成虫在取食带毒植株后均能获取黄龙病病菌，成虫在转株危害时又能将病菌经口针传播到健康植株上(李伟明，2009；江宏燕等，2018)。虽然柑橘木虱不能长距离或长时间飞行(Arakawa and Miyamoto, 2007)，但终生带毒，传毒率高，传毒速度快，容易随风扩散，是黄龙病田间爆发成灾的重要原因(余继华等，2018)。因此，防治柑橘木虱是遏制黄龙病蔓延扩散的重要举措。

目前，国内外对柑橘木虱的防治主要依靠化学防治和生物防治手段(许炜明等，2017)，然而，化学农药大量、不合理使用容易导致农药残留、环境污染，害虫抗药性等问题；生物防治见效较慢，且易受到天气和人为等因素的影响，防治效果不稳定。因此，研究简单、高效的柑橘木虱绿色防控方法尤为重要。灯光诱控技术是利用昆虫趋光行为特点进行害虫防治的物理防治方法(桑文等，2018)，已被广泛的应用于农林牧渔业，并取得了良好的社会、经济效益(张凯雄等，2014；林森等，2015；张长禹，2015)。

柑橘木虱视觉系统发达，具有很强的趋光趋色行为特性(Setamouetal., 2012)，因此，在夜间使用灯光诱控将有望大大提高柑橘木虱的防治效果。本研究采用昆虫趋光行为反应装置，分析柑橘木虱雌雄成虫对360～600 nm波长的LED光源的正、负趋光行为，明确柑橘木虱雌雄成虫趋光行为特点，为柑橘木虱物理防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫及饲养

柑橘木虱成虫采自华南农业大学九里香植株，在华南农业大学生物防治教育部工程研究中心人工气候室内用盆栽九里香继代饲养，九里香每周浇水3次，每两周修剪1次。人工气候室温度 26±2℃，光周期L ∶D=14 h ∶10 h，相对湿度60%±5%。选择羽化3～10 d，活泼、健康的柑橘木虱成虫作为供试昆虫。

1.2 供试光源

供试的LED光源波长分别为360 nm、400 nm、440 nm、480 nm、520 nm、560 nm和600 nm，功率20 w，均定制于深圳市鑫宏显光电科技有限公司。

1.3 试验装置

实验装置由暗箱(90.00 cm × 61.50 cm × 61.50 cm)、光源、Y型趋光行为反应装置组成。其中Y型趋光行为反应装置分基础臂、遮光臂、透光臂，长度均为15.00 cm。利用调节开关控制LED光源光照强度，并由手持辐照计(FZ-A)进行测量。

1.4 光谱试验

分别测定柑橘木虱成虫不分雌雄、雌成虫和雄成虫分别在不同波长光源下正、负趋光行为。成虫不分雌雄趋光行为测试光照强度为200 μw/cm2，雌成虫和雄成虫趋光行为测试光照强度为400 μw/cm2。实验开始前从九里香上收集待测柑橘木虱成虫，放入在暗室中进行暗适应30 min，再转入趋光行为反应装置的基础臂中，每次光刺激1 h。各处理间更换Y型趋光反应装置，消除气味影响。分别统计透光壁、遮光壁、基础壁的虫数。光谱实验每个处理重复3次，每个重复20头成虫。实验时间为19 ∶00-23 ∶00。

1.5 光强试验

根据柑橘木虱雌、雄成虫对光谱的行为反应的结果，选取对雌雄成虫吸引效果最佳波长光源进行光强实验。光照强度分别设置为200、400、600、800和1 000 μw/cm2。行为测试与光谱实验一致。光强实验每个处理重复3次，每次20头。

1.6 数据分析

根据公式计算正趋光率和负趋光率。

正趋光率(%)=透光壁虫数/总虫数×100

负趋光率(%)=遮光臂虫数/总虫数×100

利用SPSS Statistics 18软件进行统计分析，正趋光率和负趋光率使用单因素方差分析(ANOVA)的Duncan分析方法进行多重比较，差异显著水平为P<0.05。

2 结果与分析

2.1 光谱行为反应

在7种单色光刺激下，柑橘木虱雌雄成虫混合存在时，表现出较强的正趋光性和较弱的负趋光性，并且对于各个波长光源的正趋光率(F6,14=24.596,P=0.000 < 0.05)和负趋光率(F6,14=7.923,P=0.001 < 0.05)都存在显著差异(图1)。其中对400 nm的紫光正趋光率最高(43.3%±3.4%)，其次是560 nm绿光(37.8%±6.9%)。对同为紫光的440 nm波长光源的正、负趋光率都最低(正趋光率：11.1%，负趋光率：0.0%)。

当分别对柑橘木虱雌、雄成虫进行光谱行为反应实验发现：雌、雄成虫趋光率最高的光源波长存在差异(表1，2)。雌、雄成虫对这7种单色光都有一定的趋性，其中雌成虫对400 nm紫光正趋光率高达73.3%±9.3%，其次是520 nm的绿光，为70.0%±7.6%，而对600 nm橙光正趋光率仅为36.7%±6.7%，且无负趋光反应(表1)；雄成虫对520 nm绿光正趋光率高达66.7%±10.9%，其次是400 nm紫光，为63.3%±6.0%，对360 nm的紫外光正趋光率仅有36.7%±6.0%，而对480 nm蓝光无负趋光反应(表2)。

2.2 光强度行为反应

根据光谱行为反应试验结果，选取了雌、雄成虫正趋光率最高的400 nm和520 nm波长光源进行光强度行为反应。试验结果表明：不同性别柑橘木虱成虫的趋光率随着光照强度的增大而存在差异(图2、图3)。雌成虫在400 nm波长的紫光刺激下，正趋光率不随光照强度的增加而发生显著改变(F4,10= 2.783,P=0.086 > 0.05)，趋光率维持在50.0%以上(图2)。雄成虫在520 nm波长绿光刺激下，正趋光率随着光照强度的增加而升高(F4,10=7.200,P=0.005 < 0.05)，在光照强度为1000 μw/cm2的光照强度下，雄虫的正趋光率高达89.2 %(图3)。雌、雄成虫在该两种波长条件下依旧存在较弱的负趋光行为。此外，通过比较高光照强度下柑橘木虱雌、雄成虫的正趋光行为发现，雄虫对强光的趋性要大于雌虫。

图1 7种单色光刺激下柑橘木虱成虫的趋光行为Fig.1 Phototaxis behavior of Diaphorina citri to seven monochromatic lights

表1 7种单色光刺激下柑橘木虱雌成虫的趋光行为反应

注：表中数据为平均值±标准误。同列数据后相同字母表示0.05水平上无显著性差异(下表同)。
Note: The data in the table are mean±SE. Data with the same letters in the same column indicates no significant difference at the 0.05 level. The same below.

表2 7种单色光刺激下柑橘木虱雄成虫的趋光行为反应

图2 柑橘木虱雌成虫对400 nm单色光的光强度行为反应Fig.2 Phototaxis behavior of Diaphorina citri female adults to different light intensity of 400 nm LED lights

图3 柑橘木虱雄成虫对520 nm单色光的光强度行为反应Fig.3 Phototaxis behavior of Diaphorina citri male adults to different light intensity of 520 nm LED lights

3 讨论与结论

昆虫的趋光行为包括被光源吸引和受光源排斥两方面，即正趋光性和负趋光性(Park and Lee, 2017)，本研究发现，柑橘木虱雌、雄成虫主要以正趋光性为主，有较弱的负趋光性。同时，我们发现柑橘木虱雌、雄成虫对光谱和光强的反应存在较大差异。雌虫对400 nm的紫光趋性最强，其次是520 nm的绿光，雄虫对520 nm的绿光趋性最强，其次是400 nm的紫光。该结果与林雄杰的研究结果表明，柑橘木虱成虫对光照强度分别为1800 lx和4310 lx的460 nm蓝光和531 nm绿光的趋光性最强存在较大差异(林雄杰等, 2013)。原因可能是林雄杰等使用的光源波长较少，实验中只涉及到绿光、蓝光、红光和黄光4种波长的光源，并没有涉及到400 nm和560 nm的波长。Paris等也对柑橘木虱的趋光趋色行为做了系统的研究，发现柑橘木虱成虫对390 nm的紫外光和525 nm的绿光趋性最强(Parisetal., 2015)。这与本研究雌、雄成虫的趋光行为结果类似。然而当将雌雄成虫随机混合进行试验时，发现成虫对400 nm紫光依旧趋性最强，但其次是560 nm绿光。这种差异可能与本试验使用的光照强度有关，而在进行不分雌雄试验的过程中光照强度较小。此前也有报道表明，柑橘木虱对于反射率值高于560 nm的色板趋向性更强(许炜明等，2017)。典型的植物反射光谱在可见光波段的550 nm处有一个反射峰(李敏等，2015)。因此，柑橘木虱对绿光具有较强的趋性可能与柑橘木虱对寄主植物的搜索行为有关。

昆虫的趋光性受不同条件的影响，如光照强度(程文杰等，2011；徐练和文礼章，2015)。黑森瘿蚊MayetioladestructorSay、棉铃虫HelicoverpaarmigeraHübner、斜纹夜蛾ProdenialituraFabricius、鳃金龟HolotrichialataBrenske等昆虫的趋光率都是随着光照强度的增强而增大(范凡等，2012；杨洪璋等，2014；Schmidetal., 2017)，而西花蓟马FrankliniellaoccidentalsPergande雌成虫在不同波长的光源刺激下对于光照强度的变化敏感性存在明显差异(范凡等，2012)，在400 nm和趋光性最强的524 nm光源刺激下，趋光率与光照强度的关系才呈一较为平缓的线型，而在380 nm和498 nm光源刺激下其趋光率图分别呈倒“L”型和倒“W”型。同一昆虫不同性别的趋光性也存在差异。黑森瘿蚊的雌成虫对光的敏感性远高于雄性(Schmidetal., 2017)。东亚小花蝽OriussauteriPoppius、黑绒鳃金龟甲虫MaladeraorientalisMotschulsky成虫也都是雌虫对光更加敏感(Altermattetal., 2009; 冯娜等，2015；吕飞等，2016)。这可能因为在成虫期，光并不是雄虫用于寻找交配对象的主要信号(Harris and Foster, 1991)。而在鳞翅目昆虫蛾类的上灯试验中，多是雄虫上灯数多于雌虫，这说明蛾类的雄虫对光的敏感性高于雌虫(Garris and Snyder, 2010)。本研究结果表明，柑橘木虱雄虫对光强的敏感性要高于雌虫，且当光强增大到1 000 μw/cm2，雄虫表现出极强的正趋光行为。目前尚无明确证据表明柑橘木虱雄虫依靠性信息素寻找配偶(Zanardietal., 2018)，这暗示柑橘木虱雄虫可能在很大程度上依赖于视觉寻找雌虫。雌虫对光强的敏感性较弱，可能意味雌性的生命活动，如寻找产卵场所等，对视觉的依赖性较低，对其它感觉能力的依赖性较高，这些还需要进一步的研究。

综上所述，柑橘木虱雌雄成虫对光具有明显的正趋性，且对光谱和光强的反应存在差异。这一结果可为柑橘木虱田间的灯光诱控提供理论依据。