周 娟，生惠宇，李子园，关迎雪，陈科伟,2*

(1.华南农业大学农学院，广州 501640；2.广东省生物农药创制与利用重点实验室，广州 501640)

草蛉是一类被广泛应用于害虫生物防治的捕食性天敌，其幼虫对许多农林重要害虫，如蚜虫(赵琴等，2008；孙丽娟等，2013；唐良德等，2017)、粉蚧、粉虱、木虱等均有良好的控制作用(Zeleny, 1969; Lamunyon and Adams, 1987; Albyquerqueetal., 1997; Booetal., 1998; Tauberetal., 2000)。黄玛草蛉Malladabasalis(Walker)，属脉翅目Neuroptera扁翅亚目Planipennia褐蛉总科Hemerobioidea草蛉科Chrysopidae，主要分布于中国南方及台湾地区(Chengetal., 2009)，其幼虫对螺旋粉虱AleurodicusdispersusRussell、埃及吹绵蚧Iceryaaegyptiaca(Douglas)、柑桔粉蚧Planococcuscitri(Risso)、米蛾Corcyracephalonica(Stainton)卵等害虫均有较强的捕食作用，显示出良好的应用前景(李志刚等，2011；李水泉等，2012；叶静文等，2012;2013)。

甘蓝蚜Brevicorynebrassicae(L.)与玉米蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)分别是我国十字花科蔬菜以及禾谷类作物的重要害虫，两者在我国许多地区均有大量发生(黄毅，2014；张世泽等，2015；郑竹胜等，2015；林作晓和陆露，2016)。有关黄玛草蛉对甘蓝蚜以及玉米蚜的控制作用目前尚未见相关报道，本研究通过观察黄玛草蛉2龄、3龄幼虫对甘蓝蚜与玉米蚜的捕食功能反应，建立相关数学模型，分析其对甘蓝蚜和玉米蚜的控制能力，以期为进一步利用黄玛草蛉控制这两种蚜虫提供相应的科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

黄玛草蛉Malladabasalis(Walker)：由广东省生物资源应用研究所提供，在室内以米蛾Corcyracephalonica(Stainton)卵喂养建立稳定种群，选取2龄与3龄幼虫进行试验。

甘蓝蚜Brevicorynebrassicae(L.)与玉米蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)：分别采自华南农业大学校本部试验农场甘蓝与甜玉米，选取个体大小一致的无翅成蚜供试。

环境条件：温度26±1℃，相对湿度60%～70%，光周期16 L ∶8 D。

1.2 试验方法

1.2.1黄玛草蛉2龄幼虫对甘蓝蚜及玉米蚜的捕食作用

供试黄玛草蛉虫态为2龄幼虫，试验前进行24 h饥饿处理。供试猎物分别为甘蓝蚜与玉米蚜成虫，两种蚜虫的密度均设置为10头/皿、20头/皿、30头/皿、40头/皿、50头/皿、60头/皿、80头/皿共7个梯度水平，塑料培养皿规格为直径9 cm。在培养皿中央放入直径4 cm的圆形菜心叶片或甜玉米叶片，叶片边缘放置湿润棉球。将1头黄玛草蛉2龄幼虫与相应种类及密度的蚜虫移入同一培养皿，然后用保鲜膜封口，在膜上用昆虫针扎适量透气孔。24 h后观察记录各培养皿中残存的蚜虫数量。各处理均重复5次。

1.2.2黄玛草蛉3龄幼虫对甘蓝蚜及玉米蚜的捕食作用

供试黄玛草蛉虫态为3龄幼虫，试验前进行24 h饥饿处理。供试猎物分别为甘蓝蚜与玉米蚜成虫，两种蚜虫的密度均设置为20头/皿、30头/皿、40头/皿、60头/皿、80头/皿、100头/皿、120头/皿共7个梯度水平。其他同1.2.1。

1.3 数据处理

采用SAS 9.1软件中NLIN语句进行Holling Ⅱ模型方程Na=a×T×N/(1+a×Th×N)拟合，其中，Na为被捕食的猎物数量(头)，N为初始猎物数量(头)，a为黄玛草蛉幼虫的瞬间攻击率，T为试验观察时间(本试验中T=1 d)，Th为黄玛草蛉幼虫处置猎物的时间(d)。当猎物密度N趋近于无穷时，1/N趋近于0，从而得到理论最大日捕食量Namax=1/Th。采用Reg语句拟合天敌寻找效应与猎物密度之间的线性模型S=a/(1+a×Th×N)，式中S为寻找效应，a为攻击系数(即瞬时攻击率)。

2 结果与分析

2.1 黄玛草蛉对甘蓝蚜以及玉米蚜的捕食功能反应

黄玛草蛉2龄与3龄幼虫的捕食量均随蚜虫密度的增加而增加，在低密度时捕食量增速较快，而在高密度时捕食量增速趋于平缓。黄玛草蛉2龄与3龄幼虫的捕食量与猎物密度间的关系均可用Holling Ⅱ方程来拟合。黄玛草蛉2龄与3龄幼虫对玉米蚜的捕食功能反应方程分别为Na=0.5893×N/(1+0.0049×N)、Na=0.8269×N/(1+0.0030×N)，瞬时攻击率a分别为0.5893与0.8269，最大理论日捕食量分别为120.48头、185.18头；黄玛草蛉2龄与3龄幼虫对甘蓝蚜的捕食功能反应方程分别为Na=0.4940×N/(1+0.0082×N)、Na=0.6834×N/(1+0.0079×N)，瞬时攻击率a分别为0.4940与0.6834，最大理论日捕食量分别为60.6头、86.95头，相应的瞬时攻击率与最大理论日捕食量均低于玉米蚜(表1)。

从黄玛草蛉2龄幼虫与3龄幼虫的捕食效能来看，黄玛草蛉3龄幼虫对玉米蚜和甘蓝蚜的攻击效率与捕食量均明显高于其2龄幼虫。如黄玛草蛉3龄幼虫对玉米蚜的瞬时攻击率为0.8269，最大理论日捕食量185.18头，均明显高于2龄幼虫的0.5893头与120.48头，对甘蓝蚜的捕食情况也呈现出类似的趋势(图1，表1)。

图1 黄玛草蛉2龄幼虫(A)、3龄幼虫(B)对玉米蚜以及甘蓝蚜的捕食功能曲线Fig.1 Fitting curve about the functional response of the 2nd (A) and 3rd instar (B) larvae of Mallada basalis to Brevicoryne brassicae and Rhopalosiphum maidis注：图中曲线是由Holling Ⅱ模型方程进行拟合得到的，圆点是实验中黄玛草蛉对2种蚜虫的实际捕食量。Note: Curves were fitted with Holling Ⅱ function response equation, dots were the quantity of aphid consumed by the 2nd instar larvae of Mallada basalis.

表1 黄玛草蛉幼虫对玉米蚜及甘蓝蚜的捕食功能反应参数

2.2 黄玛草蛉对甘蓝蚜以及玉米蚜的寻找效应

黄玛草蛉2龄与3龄幼虫对不同密度玉米蚜及甘蓝蚜的寻找效应结果(图2)，可以看出，随着猎物密度的增长，黄玛草蛉幼虫对两种猎物的寻找效应也逐渐减弱。比较不同龄期黄玛草蛉幼虫对应的回归方程系数可知，在相同猎物密度下，黄玛草蛉2龄与3龄幼虫对玉米蚜的寻找效应均大于甘蓝蚜，猎物种类相同的情况下，黄玛草蛉3龄幼虫对玉米蚜与甘蓝蚜的寻找效应均大于2龄幼虫。

图2 黄玛草蛉2龄幼虫(A)、3龄幼虫(B)对玉米蚜以及甘蓝蚜的寻找效应Fig.2 Searching efficiency of the 2nd (A) and 3rd instar (B) larvae of Mallada basalis to Brevicoryne brassicae and Rhopalosiphum maidis

3 结论与讨论

草蛉作为重要的捕食性天敌昆虫，对蚜虫的捕食功能反应已有了相关研究，Mushtao & Khan(2010)研究了普通草蛉Chrysoperlacarnea对甘蓝蚜的捕食功能反应，结果表明，普通草蛉2龄与3龄幼虫对甘蓝蚜成虫的瞬间攻击率(a)分别为2.15与2.40，处理时间(Th)分别为0.84 d、0.74 d。本研究结果中，黄玛草蛉2龄与3龄幼虫对甘蓝蚜成虫的瞬间攻击率分别为0.494与0.6834，处理时间分别为0.0165 d、0.0115 d，黄玛草蛉的瞬时攻击率低于普通草蛉，但处理猎物的时间较短。天敌对害虫作用的评价，一般采用天敌瞬间攻击率与处理时间之比，a/Th值越大，天敌对害虫的控制作用越强(汤方等，2008)。本研究中黄玛草蛉2龄与3龄幼虫对甘蓝蚜成虫的a/Th值分别为29.93与59.42，Mushtao & Khan(2010)研究中，普通草蛉对2龄、3龄幼虫对甘蓝蚜成虫的a/Th值分别为2.559与3.24。表明黄玛草蛉相较于普通草蛉对甘蓝蚜具有更好的控制作用。

瓢虫是另外一种对蚜虫具有较强捕食作用的天敌昆虫，分析比对黄玛草蛉与瓢虫对相同猎物的捕食能力，对选用适宜的天敌进行生物防治以及开展不同类群天敌间的竞争作用有一定的参考价值。张世泽等(2005)报道龟纹瓢虫Propyleajaponica雌成虫对玉米蚜的最大日捕食量为87.3头，雄成虫对玉米蚜的最大日捕食量为93.4头；林志伟等(1999)研究了异色瓢虫成虫对玉米蚜的捕食功能，结果表明异色瓢虫成虫对玉米蚜的理论最大日捕食量为312.5头。本实验中，黄玛草蛉2龄与3龄幼虫对玉米蚜的理论日最大捕食量分别为120.48头、185.18头，说明黄玛草蛉2龄、3龄幼虫对玉米蚜的控制作用均强于龟纹瓢虫雌、雄成虫，但弱于异色瓢虫成虫。

利用天敌昆虫对害虫进行生物防治是一种经济有效的措施。本文仅报道了在实验室条件下，黄玛草蛉对玉米蚜及甘蓝蚜的捕食作用的初步研究结果，而在自然条件下，应考虑到猎物密度、气候条件、其他天敌昆虫竞争等因素，以便为构建害虫的综合防控技术体系提供更为充分的科学依据。