张红梅，尹艳琼，赵雪晴，李向永，王 燕，刘 莹，陈福寿，谌爱东

(云南省农业科学院农业环境资源研究所，昆明 650205)

草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda(J. E. Smith)，又称秋黏虫(fall armyworm)，属鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuida灰翅夜蛾属Spodoptera，是一种原产于美洲热带和亚热带地区，广泛分布在美洲各国的重大迁飞性害虫(Todd and Poole, 1980)，具有适应性广、迁飞距离远、繁殖能力强、危害损失重等特点(Roseetal., 1975; Johnson, 1987; Westbrooketal., 2016)，幼虫可为害玉米、水稻、甘蔗、高粱等300多种植物(Sparks, 1979; Ashleyetal., 1989; Hardkeetal., 2015; Montezanoetal., 2018)。2016年从美洲入侵非洲后快速在撒哈拉以南的44个国家快速蔓延(姜玉英等，2019)，2018年入侵亚洲的印度、斯里兰卡等8个国家，目前已在全球100多个国家发生，给玉米生产造成毁灭性的打击(Abrahamsetal., 2017)。

2019年1月11日，在云南普洱市江城首次确认草地贪夜蛾发生为害，随后在德宏州和保山市相继发现草地贪夜蛾(全国农业技术推广服务中心，2019 a;2019 b)，到8月底，已经在云南16个地州129个县近67万hm2玉米、甘蔗等上发生危害。

云南地处低纬度高原，地形地貌复杂，气候的区域差异和垂直变化十分明显，周年都可以种植玉米，常年玉米种植面积约170万hm2，这给草地贪夜蛾的发生提供了适宜的环境和食料，因此开展草地贪夜蛾的生物学生态学研究对其当地种群预测预报和综合防控有重大的意义。

1 材料与方法

1.1 虫源

2019年4月27日，草地贪夜蛾高龄幼虫采集自滇西弥渡县(海拔1 905 m, N 100°25′17.02″，E 25°28′10.51″)春玉米地，并带回室内在塑料大棚养虫笼内用玉米苗喂养，提供土壤让其化蛹，羽化的成虫放入养虫笼中用10%蜂蜜水喂养，提供盆栽的玉米小苗让其产卵饲养，F1代成虫的卵块作为本实验的虫源。

把成虫刚产的卵块放在人工气候箱饲养(RXZ智能型人工气候箱，宁波市科技园新江南仪器有限公司)，气候箱温度波动范围在±1℃。

1.2 实验设计

把刚产的卵块置于人工气候箱饲养，温度设置为20℃、25℃、28℃、32℃和35℃共5个处理温度的恒温条件下饲养，气候箱的相对湿度为65%±5%，光周期为L ∶D=14 h ∶10 h。

每个温度取刚产的卵块10块，分别放在培养皿中，培养皿底部垫有抽纸，加湿棉球保持水分，每6 h观察1次卵块的孵化情况，记录卵的历期。

把刚孵化的初龄幼虫转移到圆形的透气塑料盒(直径14.5 cm，高9.5 cm)中饲养，单盒单头饲养并编号，每个温度取相同的卵块上刚孵化的幼虫，塑料盒中放有整株新鲜玉米小苗喂养，玉米苗根部用湿润棉花包裹，保持玉米苗新鲜，并及时更换清理粪便。每个温度观察50头幼虫，重复3次，共150头幼虫，每12 h观察1次草地贪夜蛾幼虫发育蜕皮情况，记录幼虫龄期及幼虫成活的头数。

待幼虫化蛹时，记录蛹的历期及化蛹的头数；待蛹的体色完全变为红棕色时，称蛹重，并每天观察记录蛹的历期。

待蛹羽化后，分别记录成虫正常羽化的数量，并用10%蜂蜜水饲养成虫，记录成虫的寿命。把刚羽化的成虫按♀ ∶♂=1 ∶1配对放在相应的温度下产卵，成虫放在养虫笼(长、宽、高均为30 cm)内让其产卵，养虫笼内提供盆栽的玉米小苗供成虫产卵，同时提供10%蜂蜜水饲养，每12 h记录成虫的产卵块数，把收集的卵块放在显微镜下统计每块卵的粒数，并放置在相应的温度下让其孵化，同时记录孵化的头数。

1.3 发育起点温度和有效积温

在不同温度下观察获得不同虫态的平均发育历期(N)，按照有效积温法则和最小二乘法原理可得到不同虫态的发育起点温度(C)和有效积温(K)。计算公式如下：

T=C+KV

其中，N为发育历期，V为发育速率(发育历期的倒数关系)，T为处理试验温度，T′为理论温度，n为试验温度处理的数，C为发育起点温度，K为有效积温，Sc和Sk分别是C和K的标准差，r为相关系数。

1.4 草地贪夜蛾的发育世代计算

通过草地贪夜的世代发育起点温度、有效积温和气象数据可计算出当地的草地贪夜蛾的年发生世代数。以云南部分州、县气象数据(气象资料来源：天气预报网，https://www.baidutianqi. com/history/60842.htm)，可计算云南草地贪夜蛾的年发生世代数。年发生世代数=全年有效积温的总和(大于等于发育起点温度的总和)/1个世代的有效积温。

1.5 数据处理

试验数据以平均值和标准误表示。采用Excle 2007 和SSPS 21.0软件对所有数据进行单因素方差分析，Duncan’s新复极差进行显著性差异分析。

2 结果与分析

2.1 发育历期及蛹重

在20～35℃温度条件下，草地贪夜蛾的各虫态和世代的发育历期随温度的升高而逐渐下降(表1)，温度对卵、幼虫、蛹、成虫的发育历期均有显著性影响(P<0.05)。其中，20℃条件下，卵、幼虫、蛹和成虫的发育历期最长，分别为：5.53 d、17.40 d、14.94 d和10.80 d。35℃条件下，卵、幼虫、蛹、成虫的发育历期最短，分别为：1.95 d、9.92 d、6.97 d和4.50 d，但不适宜卵的发育，卵粒易失水分、孵化率低，且幼虫、蛹和成虫死亡数相对较多。

温度对整个世代的发育历期有显著性影响(F=146.0437,P<0.05)。20℃条件下，草地贪夜蛾整个世代的发育历期最长为48.3 d；35℃条件下，整个发育历期最短为23.0 d。

在20～35℃温度条件下，温度对草地贪夜蛾蛹重有显著性影响(F=14.8242,P<0.05)，随着温度的升高蛹重逐渐减少，20℃蛹重最重为0.2129 g/头，35℃蛹重最轻为0.1447 g/头。

表1 草地贪夜蛾在不同温度下的各虫态发育历期及蛹重

注：表中数值为平均值±标准误。同列数据后不同小写英文字母表示在0.05水平差异显著。
Note: Data in the table are mean±SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant different at 0.05 level.

2.2 存活率

在20～35℃温度条件下，幼虫发育到6龄时幼虫的存活率在70.50%～96.75%，温度对幼虫的存活率有显著性影响(F=92.3648,P<0.05)，20～32℃幼虫存活率较高在84.25%～96.75%之间，在20～32℃随温度的升高幼虫的存活率逐渐提高，35℃存活率最低为70.5%。

在20～35℃温度条件下，温度对草地贪夜蛾化蛹率(老熟幼虫化蛹后成活的比例)有显著性影响(F=76.8638，P<0.05)，28℃化蛹率最高为96.26%，32℃化蛹率次之为94.22%，20～25℃化蛹率在84.58%～88.00%，35℃化蛹率最低为71.35%。

温度对草地贪夜蛾蛹存活率显著性影响(F=218.9733，P<0.05)，25℃下蛹存活率最高为91.44%，20℃次之为85.60%，35℃蛹的存活率最低仅为55.41%(见表2)。

表2 温度对草地贪夜蛾幼虫和蛹存活率的影响

注：表中数值为平均值±标准误。同列数据后不同小写英文字母表示在0.05水平差异显著。
Note: Data in the table are mean±SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant different at 0.05 level.

2.3 繁殖力

在20～35℃温度条件下，除35℃成虫不能正常的产卵，其余温度对草地贪夜蛾成虫产卵的卵块数和卵粒数有显著性的影响，卵块数(F=27.9079，P<0.05)、卵粒数(F=173.4073，P<0.05)，在20～32℃温度条件下，随着温度的升高成虫产卵的卵块数和卵粒数在减少，20～25℃产卵量较高在605粒/♀～667粒/♀；在20～35℃温度条件下，温度对卵的孵化率有显著性影响(F=317.1921，P<0.05)，20～35℃卵孵化率在28.5%～90.0%，20～28℃孵化率较高在82.75%～90.00%，32℃孵化率为58.75%(见表3)。

表3 温度对草地贪夜蛾成虫产卵的影响

注：表中数值为平均值±标准误。同列数据后不同小写英文字母表示在0.05水平差异显著。
Note: Data in the table are mean±SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant different at 0.05 level.

在20～35℃温度条件下，成虫随温度升高寿命逐渐降低，在20℃、25℃、28℃、32℃和35℃、成虫寿命分别为10.80 d、8.87 d、8.30 d、6.50 d、4.50 d，温度对草地贪夜蛾成虫产卵前期有显著性的影响(F=7.9470，P<0.05)，35℃成虫不产卵，20℃、25℃、28℃、32℃成虫产卵前期分别为：4 d、2 d、2 d、2 d；温度对草地贪夜蛾成虫产卵期有显著性的影响(F=5.8704，P<0.05)，产卵期分别为：4 d、5 d、4 d、3 d，产卵高峰期分别在成虫羽化后的6～7 d、3～6 d、3～4 d、4 d(见表4)。

表4 草地贪夜蛾成虫在不同温度条件下的产卵期

注：表中数值为平均值±标准误。同列数据后不同小写英文字母表示在0.05水平差异显著。
Note: Data in the table are mean±SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant different at 0.05 level.

2.4 草地贪夜蛾各虫态及世代的发育起点温度和有效积温

卵、幼虫、蛹、成虫、全世代草地贪蛾发育速率与温度呈显著正相关。草地贪夜蛾整个世代发育起点温度为9.21℃，其中，卵、幼虫、蛹和成虫的发育起点温度分别为12.70℃、11.11℃、11.01℃和5.65℃；全世代有效积温为636.53日·度，卵、幼虫、蛹和成虫的有效积温分别为39.40日·度、201.25日·度、134.12日·度和171.06日·度(见表5)。

表5 草地贪夜蛾各虫态及世代的发育起点温度和有效积温

注：*表示发育速率和温度的相关性达显著水平(P<0.05)。
Note:*Indicate significant correlation between developmental rate and temerature at 0.05 level.

2.5 云南不同地区草地贪夜蛾的发育世代预测

根据2018年云南部分州、市、县的气象数据资料，可以计算出各地大于9.21℃草地贪夜蛾一个世代发育的起点温度的最高有效积温总和、最低有效积温总和，预测年最多发生世代数和最低发生世代数。草地贪夜蛾在云南1年发生1.11～12.13代，以年平均世代为2.89～8.89代为主(见表6)，推测草地贪夜蛾在滇中、滇西、滇南、滇东南、滇西南、滇东北、滇西北年发生世代分别为2.18～8.59代、2.28～10.15代、3.43～12.13代、3.15～8.46代、2.75～9.39代、1.38～6.87代、1.11～6.72，其中元江年发生世代数最高为5.63～12.13代，昭通最低为1.38～5.86代。

表6 云南草地贪夜蛾发生世代数预测

3 讨论与结论

温度是影响昆虫发育、繁殖的重要因素。本文研究结果表明，在20～35℃恒温条件下，草地贪夜蛾各虫态及全世代随着温度的升高发育历期在逐渐下降，发育速率在加快，蛹重逐渐减少，草地贪夜蛾的整个世代发育历期为23.0～48.3 d，这与鲁智慧等(2019)报道在17～37℃一个世代发育历期在22.57～58.73 d，Kebede(2018)报道28℃世代发育历期约30 d基本一致，何莉梅等(2019)报道在20℃一个世代的发育历期为72.14 d有一定差异，主要原因是何莉梅(2019)报道主要采用人工饲料(黄豆粉和麦胚粉制成)饲养草地贪夜蛾，本文采用玉米苗饲养草地贪夜蛾。

在20～35℃温度条件下，35℃草地贪夜蛾卵孵化率、蛹存活率均较低，成虫不能产卵，在15℃条件下，草地贪夜蛾卵的孵化率低，幼虫基本不能存活，不能完成一个世代的发育，卵放在恒温11℃和13℃的条件下不能孵化。说明高温和低温均不利于草地贪夜蛾的正常发育。在饲养发现卵在温度较低和水分重条件下生长发育时卵块上的鳞毛容易发霉不利于卵孵化，温度过高卵粒容易干瘪不利于孵化，刚孵化的初龄幼虫较快的分散，没有充足的食料，幼虫容易逃离，所以在饲养过程水分和新鲜的食料是必要条件，在20～32℃卵的孵化率在58.75%～90.00%，20～25℃卵的孵化率较高，卵适宜在20～32℃生长发育。

在20～35℃温度条件下，幼虫在3龄前取食量少，粪便较少，3龄至老熟幼虫，幼虫取食量大，粪便多，20～35℃条件下草地贪夜蛾发育到6龄幼虫存活率在70.50%～96.75%，25～32℃存活率较高在90.50%～96.75%，这与Schlenmmer(2018)报道草地贪夜蛾最适宜为26～32℃相吻合，20℃幼虫存活率为84.25%，35℃幼虫存活率最低，幼虫适宜在20～32℃生长发育。通过室内种群饲养观察发现高龄幼虫自残率严重，这与Chapman(1999)等报道自残率在40%～50%相符，有待进一步研究。

幼虫进入老熟幼虫至化蛹时，取食量、体重和体长减少，老熟幼虫喜欢寻找在隐蔽处打孔结茧化蛹，在20～35℃化蛹率在71.75%～96.25%，蛹的存活率在55.41%～91.44%，20～32℃化蛹率较高为84.58%～96.25%，蛹的存活率在76.21%～91.44%，蛹适宜在20～32℃生长发育，饲养过程发现化蛹和蛹期是草地贪夜蛾发育阶段脆弱期，对温度、湿度更敏感，温度过高蛹容易干瘪，温度低蛹的存活率低，室内把蛹埋在土壤8～10 cm中在低温4℃保存5～20 d，蛹的羽化率和产卵量明显降低，保存的时间越长，羽化率更低，甚至不羽化。

成虫喜欢在夜间活动产卵，产卵在玉米的叶正背面和茎秆上，白天喜欢停留在隐蔽处，常在玉米下部茎秆上停留，随着温度的升高成虫的寿命、产卵量、孵化率逐渐下降，20～32℃产卵量在201～667粒，孵化率在58.75%～90.00%，20～28℃成虫产卵量较高在533～667粒，孵化率较高在82.75%～90.00%，成虫产卵的数量低于Pitreetal.(1983)、Kebed(2018)报道的数量，与何莉梅(2019)报道符合。在种群饲养过程中采用不同颜色的丝尼膜诱集成虫产卵，在绿色上的卵块数较多，这与Nascimento(2018)等报道成虫对绿光、黄光趋性较强一致，有待进一步研究。综合来看，草地贪夜蛾卵、幼虫、蛹和成虫适宜在20～32℃温度条件下生长发育，这与今年云南草地贪夜蛾受害株率较重(赵雪晴等，2019)热带亚热带地区西双版纳、临沧、普洱、文山气温相吻合。

根据2018年云南部分州、县气象数据统计和本文草地贪夜蛾世代发育起点温度9.21℃和有效积温为636.53日·度，可预测云南年发生世代为1.11～12.13代，以年平均发生世代数为2.89～9.89代，滇中玉溪、宜良年平均发生世代为4～5代，滇西德宏、保山、弥渡年平均发生世代为5～7代，滇南普洱、元江年平均发生世代数为6～9代，滇东南文山、滇西南勐海、沧源年平均发生世代数为6代、滇东北、滇西北年平均发生世代数为3～4代。这给当地预测预报和综合防治提供科学依据。但昆虫的生长发育受寄主作物、降雨量、光照、湿度等生态因子的影响，在预测发育期还要结合其他生态因子考虑。