李清云，潘存德，余戈壁，李贵华

(1.新疆农业大学林学与园艺学院/新疆教育厅干旱区林业生态与产业技术重点实验室，乌鲁木齐 830052；2. 喀纳斯国家自然保护区，新疆布尔津 836600；3. 新疆林业和草原局，乌鲁木齐 830000)

0 引 言

【研究意义】稳定性作为群落结构和功能的综合指标，是群落存在的必要条件和功能表现[1]。阿尔泰山山脉中段南坡(中国新疆)西北端的山地森林是西伯利亚山地南泰加林在南端的延伸和楔入草原地带的我国寒温带北方森林的代表，并以喀纳斯河谷最为典型，具有很高的自然保护价值和科学研究价值。同其他寒温带北方森林一样，火干扰不仅是喀纳斯泰加林生态系统生生不息的主要源动力[2]，而且也是推动森林群落物种组成和格局变化的最主要干扰因素。研究火干扰后森林群落在演替过程中的稳定性，有助于加深对喀纳斯泰加林群落火成演替和恢复过程的科学认识，并为通过计划火干扰恢复退化泰加林提供参考。【前人研究进展】自1980年代以来，科学工作者先后对喀纳斯植被特点及其植物区系形成[3]、自然火干扰与森林景观树种结构[4]、火干扰烈度与植物物种生态位[5]、火成演替森林群落类型[6-7]和火后乔木更新数量与质量变化[8]等进行了研究。【本研究切入点】有关火干扰后喀纳斯泰加林其群落在演替过程中的稳定性尚未见报道。研究分析中烈度火干扰后，不同火后时间喀纳斯泰加林群落在火成演替过程中的稳定性状态。【拟解决的关键问题】分析喀纳斯泰加林在中烈度火干扰后需要多长时间的演替其群落才能恢复到相对稳定的状态，加深对喀纳斯泰加林群落火成演替和恢复过程的科学认识。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究数据采集于新疆喀纳斯国家级自然保护区科学实验区(E87°01′45″～87°33′50″，N48°36′18″～48°38′56″)，面积673.00 km2。喀纳斯国家级自然保护区位于中国新疆阿勒泰地区布尔津县西北部(E86°54′～87°54′，N48°35′～49°11′)，保护区东西长约74 km，南北宽约66 km，面积2 201.62 km2。保护区地处欧亚大陆腹地，属温带高寒山区气候。年均气温-0.2℃，年均降水量1 065.4 mm，年均蒸发量1 097 mm，无霜期80～108 d。喀纳斯泰加林群落建群种主要有西伯利亚落叶松(Larixsibirica)、西伯利亚云杉(Piceaobovata)、西伯利亚红松(Pinussibirica)和西伯利亚冷杉(Abiessibirica)，伴生的先锋阔叶树种主要有垂枝桦(Betulapendula)、五蕊柳(Salixpentandra)、谷柳(S.taraikensis)和黄花柳(S.caprea)等；灌木种主要有红果越桔(Vacciniumhirtum)、林奈木(Linnaeaborealis)、密刺蔷薇(Rosaspinosissima)、阿尔泰忍冬(Loniceracaeruleavar. altaica)和石蚕叶绣线菊(Spiraeachamaedryfolia)等；草本植物种主要有老芒麦(Elymussibiricus)、黑穗苔草(Carexatrata)、寄奴花(Eremosynepectinata)、北方拉拉藤(Galiumboreale)和四籽野豌豆(Viciatetrasperma)等。

1.2 方 法

1.2.1 森林群落数据采集

森林群落数据采集采用典型样方法。于2016～2017年7月中旬至8月中旬在喀纳斯国家级自然保护区科学实验区尚未受到人为干扰的原始林中，依据抗火性强的西伯利亚落叶松林木火疤的外在属性及其活立木的残留比例表征的火烈度[9]，共设置历史上曾发生中烈度火干扰的典型样方65个，样方大小为30 m×30 m，样方边界距离林缘至少50 m以上。在每个典型样方的4个角和中心点嵌套设置5个1 m×1 m草本样方。典型样方设置的林分条件为面积不小于1.0 hm2，存在5株及5株以上西伯利亚落叶松火疤木，且火疤木距离调查年份最近一次成疤年龄相同。

记录数据采集典型样方的经纬度、海拔、坡向、坡度和郁闭度，并采用林木火疤年龄分析法确定林分历史火干扰的发生时间(年份)[10]。典型样方内的乔木树种(高度>1.3 m)采用每木检尺法调查，调查树种名称、高度和胸高直径；灌木种采用每株调查法调查，调查灌木种名称、数量、盖度、高度和冠幅。草本样方内的维管束植物采用每株调查法调查，调查植物名称、数量、盖度和高度。表1

表1 中烈度火干扰后火成演替群落样方基本信息
Table 1 Sampling basic information of communities alongthe pyrogenic succession after moderate-severity fire

序号No.火后时间Post-fire time(a)海拔高度Elevation(m)坡向Aspect坡度Slope(°)郁闭度Crown density样方数Number of plots1201 712～1 884NE、NW、WS8～120.52～0.5962301 630～1 817NE、EN、WS3～120.46～0.8093401 743～1 844NE、EN、WS5～90.57～0.6764501 727～1 814NE、EN、SE5～110.41～0.6665601 706～1 796NE、EN7～120.44～0.7186701 748～1 810NE3～100.41～0.67127801 687～1 801NE、NW6～120.53～0.6488901 715～1 812NE4～110.41～0.6610

1.2.2 森林群落稳定性计算

采用郑元润[11]改进的由Gordon提出的稳定性测度方法[12]计算喀纳斯泰加林火成演替群落的稳定性。该稳定性测度方法可表述为：首先计算不同火后时间群落内植物总种数倒数累积百分数和群落物种相对频度的累积百分数；然后按由小到大顺序排列后，把群落内植物总种数倒数累积百分数作为横坐标(x%)，群落物种累积相对频度作为纵坐标(y%)，将群落内植物总种数倒数累积百分数同累积相对频度一一对应做出散点图，并用数学模型对群落物种累积相对频度曲线进行回归拟合；求算群落物种累积相对频度曲线与直线y%=100-x%的交点坐标(x%,y%)。当交点坐标(x%,y%)与群落稳定点(20%，80%)间的欧式距离≤7.071 1×10-2时，视群落为稳定状态，否则为不稳定。

1.3 数据处理

数据整理、计算采用Microsoft Excel 2010软件；绘图采用GraphPad Prism 6.0软件。

2 结果与分析

研究表明,中烈度火干扰后的20、30、40、50、60、70、80和90 a，喀纳斯泰加林群落物种相对频度累积曲线与直线y%=100-x%的交点坐标分别为(32.84%，67.16%)、(31.56%，68.44%)、(30.60%，69.40%)、(25.91%，74.09%)、(20.69%，79.31%)、(18.63%，81.37%)、(18.16%，81.84%)和(18.19%，81.81%)。交点坐标显示，随着火后时间的增加，交点坐标逐渐趋向群落稳定点(20%，80%)，且在火后时间≥60 a后，交点坐标与群落稳定点(20%，80%)间的欧式距离≤7.0711×10-2。根据群落稳定性判定原则，在中烈度火干扰后60 a，喀纳斯泰加林火成演替群落进入相对持续稳定状态。表2、图1～8

表2 中烈度火后不同时间喀纳斯泰加林火成演替群落稳定性状态
Table 2 The stability state of communities along the pyrogenic succession at different post-fire time after moderate-severity fire in Kanas taiga

序号No.火后时间Post-fire time(a)曲线类型Type of curve相关系数 Correlation coefficient交点坐标Coordinate (%, %)欧氏距离Euclidean distance(10-2)群落稳定性Community stability120y=-0.020 4x2+3.046 4x-10.881 20.971 2(32.84, 67.16)18.158 5不稳定230y=-0.021 3x2+2.410 3x+13.577 10.948 6(31.56, 68.44)16.348 3不稳定340y=-0.019 2x2+2.831 6x+1.140 40.984 2(30.60, 69.40)14.990 6不稳定450y=-0.038 7x2+4.066 9x-5.280 70.969 4(25.91, 74.09)8.358 1不稳定560y=-0.040 8x2+4.737 1x-1.262 10.979 4(20.69, 79.31)1.182 2稳定670y=-0.017 8x2+4.661 8x+0.638 10.990 1(18.63, 81.37)1.937 4稳定780y=-0.027 2x2+5.166 5x-3.023 60.986 5(18.16, 81.84)2.602 1稳定890y=-0.089 2x2+6.382 1x-4.793 90.970 9(18.19, 81.81)2.559 7稳定

图1 中烈度火后20 a泰加林群落稳定性
Fig.1 Diagram of community stability of taiga 20yearsaftermoderate-severityfire

图2 中烈度火后30 a泰加林群落稳定性
Fig.2 Diagram of community stability of taiga 30yearsaftermoderate-severityfire

图3 中烈度火后40 a泰加林群落稳定性
Fig.3 Diagram of community stability of taiga 40 years after moderate-severity fire

图4 中烈度火后50 a泰加林群落稳定性
Fig.4 Diagram of community stability of taiga50 years after moderate-severity fire

图5 中烈度火后60 a泰加林群落稳定性
Fig.5 Diagram of community stability of taiga 60 years after moderate-severity fire

图6 中烈度火后70 a泰加林群落稳定性
Fig.6 Diagram of community stability of taiga70 years after moderate-severity fire

图7 中烈度火后80 a泰加林群落稳定性
Fig.7 Diagram of community stability of taiga 80 years after moderate-severity fire

图8 中烈度火后90 a泰加林群落稳定性
Fig.8 Diagram of community stability of taiga90 years after moderate-severity fire

3 讨 论

群落稳定性是一个非常复杂的问题，到目前为止，对群落稳定性的测度还没有统一的认识和方法[13]。在以线性演替模型为基础测度群落稳定性时，由Gordon提出的稳定性测度方法[12]是一种可用的方法，其以群落整体特征为依据，可以反映群落的发展及变化趋势，并在其改进方法中引入数学模型模拟物种累积相对频度曲线，可使经典的Gordon稳定性测度方法定量化。

对于处于寒温带的北方森林，林火作为一种重要的自然干扰[14]，被认为是森林群落演替的重要源动力，在塑造森林群落的结构、功能和稳定性等方面发挥着不可忽视的作用[15-17]。喀纳斯泰加林在中烈度火干扰后，随着火后时间的不断增加，群落稳定性逐渐增强，并从火后60 a开始趋于稳定。这与传统演替理论是一致的，即群落在演替过程中由不稳定到稳定[15]。

在群落火成演替过程中，乔木层建群种对群落具有支配作用，决定着群落的发展趋势，它与群落各种因子相互作用，共同维持着群落的稳定性[18-19]。喀纳斯泰加林乔木和灌木种类比较单一，中烈度火干扰后，除胸径较大且抗火性强的西伯利亚落叶松存活下来外，其他树木因抗火性弱或不耐高温几乎全部死亡，故而形成不同尺度的林窗，为林下植物的定居和生长发育提供了有利的光照条件[20]。在火后初期，大量地面凋落物的消耗，为黑穗苔草、欧亚花葱(Polemoniumcoeruleum)、柳兰(Epilobiumangustifolium)等喜光草本植物的定居和生长发育创造了条件，此时群落处于极不稳定的状态。另外，在火后初期，光照和土壤养分资源比较丰富，垂枝桦、五蕊柳等先锋阔叶先锋树种依靠其快速生长的特性在群落中迅速定居，并为随后的耐阴树种西伯利亚云杉、西伯利亚冷杉、西伯利亚红松的定居和幼苗生长提供了遮阴条件，使得针叶树种随火后时间的增加得以不断更新。随着火成演替的发展和林分郁闭度的增加，到达林下的光照不断减弱[21-22]，中生的老芒麦、直立老鹳草(Geraniumrectum)、野火球(Trifoliumlupinaster)、北方拉拉藤等逐渐代替了喜光草本植物占据优势地位。在火后60 a左右，垂枝桦、五蕊柳等先锋阔叶树种在群落中的比重开始下降，针叶树种的比重逐渐上升，林下的草本植物以耐阴的葛缕子(Carumcarvi)、小斑叶兰(Goodyerarepens)、独丽花(Monesesuniflora)等为主，开始形成相对稳定的森林群落并得以持续，这在其他学者对群落稳定性的研究中也得到了印证[23-26]。群落进入稳定状态后，在没有干扰的前提下，森林群落由阔叶针叶混交林逐渐向针叶混交林演替，最终形成较为稳定的针叶混交林[9]。

研究仅是运用采用数学模型改进的Gordon稳定性测度方法，通过分析喀纳斯泰加林在火成演替过程中群落物种累积相对频度随物种数量累积百分数的变化，得到其在中烈度火干扰后随火后时间增加群落的稳定性变化趋势。但是，稳定性是群落的一个综合特征，在中烈度火干扰后喀纳斯泰加林群落从不稳定到稳定的演替发展过程，其群落内部结构和属性究竟发生了什么样的变化，尚有待进一步研究。

4 结 论

火干扰是发生在泰加林中的最主要的自然干扰，森林群落的稳定性受火干扰的影响。研究运用采用数学模型改进的Gordon稳定性测度方法分析表明，当喀纳斯泰加林发生中烈度火干扰后，其森林群落的物种组成和结构遭到了严重破坏，在恢复初期群落处于极不稳定的状态，但随着火后时间的增加和演替的向前发展，群落的稳定性水平不断提高，大约在火后60 a群落可恢复到相对持续稳定的状态。中烈度火干扰后森林群落达到相对稳定状态的演替恢复时间可为通过计划火干扰恢复退化泰加林提供参考。