胡梦玲，阿丽亚·拜都热拉,2，刘 丽，张纯曦，甄 敬

(1.新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052；2.干旱区林业生态与产业技术重点实验室,乌鲁木齐 830001)

0 引 言

【研究意义】城镇空气中过量的总悬浮大颗粒物(TPS)影响大气能见度，TPS中含有直径≤2.5 μm的小颗粒物(PM2.5)对人体健康危害更为严重。植物是生态和人居环境绿化主角，固定CO2、释放O2同时可吸收大气中有害气体及颗粒等污染物达到净化大气的目的，一方面，植物是净化大气环境和调节空气成分必不可少的参与者，从另一个方面来说，在干旱区植株对水分的利用效率是限制其能否在该地区推广种植的重要因素[1-6]。水分利用效率(water use efficiency，缩写WUE)指植物消耗单位水量生产出的同化量，它是植物吸收水分、利用水分过程中的重要指标，研究干旱区果树的水分利用效率，可使环境净化与水资源优化得以兼顾。国内外半干旱和半湿润地区的研究热点之一就是植物水分利用效率。因此，研究果树叶片滞尘时水分利用效率及光合速率对揭示植物内在耗水机制和光合机制有重要意义，广泛应用于极度缺水的干旱区植被恢复和保育。在果木业方面，能在有限水资源条件下提高果树水分利用效率是增加果树产量的有效办法，同时更是缺水地区实现水资源和经济持续发展的一个关键措施[7-11]。【前人研究进展】20世纪中期，国内外陆续开始研究植物与空气中颗粒污染物的关系，颗粒污染物主要是附着在叶片上，叶片滞尘会影响甚至损坏表面结构，进而对植物生理生态功能产生影响，主要是植物滞尘对植物光合作用、蒸腾作用、气孔变化等的影响[12-13]。20世纪90年代，很多国内学者对乔木、灌木、草坪滞尘能力方面进行了研究，净化大气中颗粒污染物起主要作用的是乔木，但是灌木的平均滞尘量高于乔木，也有一部分学者对植物滞尘效应及空间分布规律进行研究[14-15]。【本研究切入点】早前研究滞尘方面的问题大多是从植物滞尘能力展开探索，而果树滞尘状态下对其光合作用与水分利用效率的影响这个方面研究较少。研究果树叶片在滞尘和未滞尘两种状态下对光合速率变化特征及耗水特性的影响。【拟解决的关键问题】测定阿克苏几种常见树种叶片水分利用效率、滞尘量和颗粒物成分，在滞尘量的基础上研究阿克苏主要果树的水分利用效率特征，为当地果树叶片的滞尘能力大小和滞尘对果树光合作用、蒸腾作用、耗水特性的影响提供参考依据，为干旱区绿洲果树水分利用效率研究与当地选取具有经济和生态效益的优良果树提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验区位于新疆阿克苏地区温宿县，在塔里木盆地西北边缘，(N40°52～42°15′，E79°28′～81°30′)。地势北高南低，北部山区占温宿县总面积的56.67%，属于典型的大陆性气候，光照时间充足，并且空气干燥，年均气温为10.10℃，年均降水量为65.4 mm。选择该地区四种具有代表性果树为研究对象，分别为库尔勒香梨、核桃、苹果、杏。表1

在采样点选择库尔勒香梨、核桃、苹果、杏四个常见果树取叶片样本，采摘的叶片要求完整、无病虫害，每个果树叶片采5～8片，将叶片存于自封袋中，写好标签，备注日期、时间、样本名称等带回实验室进行测量。

在野外通过LI-6400XT光合仪测定果树叶片各光合指标因子，果树生长状况指标，分析植物水分利用效率、光合速率。采集叶片样本带回实验室后用洗脱法测定植物单位叶面积滞尘量，分析植物叶片颗粒物滞留能力。采用称重法测定土壤含水量，风速仪测定风速、风向和湿度等。

表1 植株长势状况Table1 Pant growth status

树种Tree species树高Tree height(m)胸径DBH(cm)冠幅Crown(m)库尔勒香梨Pyrus spp(Korla pear)5～1510～153～5核桃Juglans regia L..5～1310～203～8苹果Malus domestica3～610～153～5杏Armeniaca vulgaris Lam.5～1015～205～8胡杨Populus euphratica10～1512～252～5

1.2 方 法

1.2.1 野外试验

选择晴朗无云、太阳辐射较强天气，选择生长状况良好，约1.5 m高处的叶片进行测量，每棵果树选6片叶片，分为自然条件下的3片和清洗后的3片，从12:00～20：00每个整点用LI-6400XT连续测量叶片气孔气体交换参数，净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(E)、胞间CO2浓度(Ci)、温度(T)、大气湿度(RH)、基于叶温的饱和蒸汽压亏缺(Vpdl),叶片水分利用效率是以气体交换法测算。使用风速仪测定各气象指标。表2

表2 各气象指标
Table 2 Meteorological indicators

时间Time风速Wind speed(m/s)温度Temperature(℃)湿度Humidity(RH)(%)风向wind direction10:000.316.161.60东南偏东15:000.830.724.50东19:000.327.826.60东南

1.2.2 室内试验

采用洗脱法测定各个样本叶片单位叶面积颗粒物质量，每种果树叶片测定3组重复样本，取平均值。

每种果树各取5～10片叶片放到盛有蒸馏水的烧杯中，浸泡2 h以上，使用小毛刷刷掉叶片上附着的颗粒物，用镊子夹出叶片。将所得浸洗液用已知质量的滤膜(孔径0.22 μm，直径50 mm)过滤，并烘干后称重(0.000 1 g)，烘干后称重质量与滤膜质量之差即为颗粒物质量；夹出的叶片放在洁净的实验台上晾干，用称重法测得叶面积，准备铅笔、剪刀、复印纸等，将叶片在复印纸上铺平、固定，沿叶缘将叶片形状用铅笔描下来并用剪刀沿叶片形状剪下。将剪下的纸叶子在梅特勒-托利多天平上称重，记录，在复印纸上剪下1×1 cm称重，记录，计算出叶面积。

1.3 数据处理

采用Excel2010和SPSS19.0对数据进行计算分析、绘制图表。水分利用效率计算公式：

瞬时水分利用效率(WUE)=Pn/E。

潜在水分利用效率(WUEi)=Pn/Gs。

式中：Pn为净光合速率；E为蒸腾速率；Gs为气孔导度[16-17]。

2 结果与分析

2.1 不同树种滞尘能力

单位叶面积滞尘量大小依次是核桃>苹果>杏>库尔勒香梨。图1

图1 不同果树单位叶面积滞尘量
Fig. 1 Dust retention per unit leaf area of different fruit trees

2.2 不同果种叶片光合速率日变化特征

研究表明，库尔勒香梨未清洗叶片光合速率在11:00～20:00时间段内呈现出先上升后下降的趋势，然后趋于平稳，未清洗核桃叶片、未清洗苹果叶片、未清洗杏叶片在11:00～13:00时间段内上升，14:00后下降，在16:00～18:00时间段内上升后下降，除库尔勒香梨叶片外均呈双峰型。未滞尘库尔勒香梨、核桃、苹果和杏叶片光合速率日变化都呈现出双峰型变化。杏未清洗叶片的光合速率值比其他果树叶片低，日波动趋势变化不大，库尔勒香梨未清洗叶片光合速率峰值最大，苹果未清洗叶片的光合速率峰值位于第三，日波动趋势变化最大。清洗后除杏叶片光合速率日变化波动小，其余果树叶片光合速率日变化均波动较大。

植物光合速率变化与叶片气孔有着密切关系，根据四种果树叶片Pn差异性分析，库尔勒香梨叶片、核桃叶片分别与苹果叶片存在显著差异，同时分别与杏也存在显著差异。气孔导度差异性表明库尔勒香梨叶片与杏叶片存在显著差异。图2,图3

图2 不同果树光合速率日变化特征
Fig. 2 Damal variation characteristics of photosynthetic rate in different fruit trees

图3 不同树种清洗与未清洗叶片Gs差异
Fig. 3 Dfference ofGsbetween cleaned and uncleaned leaves of different tree species

2.3 不同树种耗水变化特征

在同一时间内，未清洗不同树种叶片WUE从高到低依次是：杏>核桃>库尔勒香梨>苹果>胡杨，清洗后的叶片WUE为核桃>杏>苹果>库尔勒香梨>胡杨。核桃叶片未清洗与清洗后WUE差值最大，杏叶片其次，苹果叶片未清洗与清洗后WUE差值较小。未清洗不同树种叶片WUEi大小为杏>核桃>库尔勒香梨>苹果>胡杨，清洗后WUEi依次是：核桃>杏>库尔勒香梨>苹果>胡杨。各树种叶片未清洗与清洗后的WUEi变化与WUE一致，WUE和WUEi差异性显示：杏与核桃、库尔勒香梨、苹果、胡杨均存在显著差异。图4

四种果树WUE日变化，呈不规则变化，库尔勒香梨和杏WUE日变化波动较小，库尔勒香梨未清洗叶片与清洗后叶片WUE日变化趋于一致，清洗后叶片对环境变化响应更快，杏未清洗叶片WUE日变化相较于清洗叶片更大。核桃与苹果WUE日变化波动性大，核桃叶片清洗后WUE对环境变化更敏感，而苹果叶片未清洗WUE对环境反应更强烈。表3，图5

表3 不同树种各指标差异性
Table 3 Differences of indicators of different tree species

树种Tree speciesPnGsWUEWUEi库尔勒香梨Pyrus spp(Korla pear)bbabab核桃Juglans regia L.babbcbc苹果Malus domesticaaababab杏Armeniaca vulgaris Lam.aacc胡杨Populus euphraticaccaa

注:每列中字母相同者表示差异未达显著水平(P>0.05)，字母不同者表示差异达显著水平(P<0.05)

Note:The same alp habets in right side of the same list show no significance (P>0.05), on the contrary, having significance .(P<0.05)

图4 不同树种水分利用效率差异
Fig. 4 Water use efficiency differences among different tree species

图5 四种果树清洗与未清洗WUE日变化
Fig. 5 Diurnal variation ofWUEbetween washed and unwashed four kinds of fruit trees

2.4 清洗与未清洗水分利用效率与生理指标因子的相关性

果树叶片上滞留的颗粒物会随着时间增加，达到一定覆盖度时对植株的光合作用或是水分利用会产生影响，清洗的叶片未附着颗粒物等可以反映植株自然状态下的生理变化，未清洗的叶片上有明显滞尘，通过对比两种状态下的各项生理指标来分析植株叶片清洗与未清洗的水分利用效率和光合速率差异。研究表明,未清洗叶片WUE与Vpdl呈正相关(R2=0.990)，Pn、Gs、Ci、E均与水分利用效率呈负相关(R2=-0.650、R2=-0.856、R2=-0.999、R2=-0.861)，其中Ci相关性最大。Gs、E是对光合速率影响最大的因子；叶片清洗后Vpdl与水分利用效率呈正相关(R2=0.705)，Pn、Gs、Ci、E均与水分利用效率呈负相关(R2=-0.535、R2=-0.667、R2=-0.995、R2=-0.742)，Pn、Gs、Ci、E与水分利用效率、光合速率相关性均减小了，叶片滞尘状态下受生理指标因子的影响更大。表4,表5

表4 未清洗WUE和未清洗WUEi与5种光合因子相关性
Table 4 Correlation between unwashed WUE and unwashed WUEi and 5 photosynthetic factors

PnGsCiEVpdLWUEWUEiPn1.000Gs0.9491.000Ci0.6140.8321.000E0.9461.0000.8361.000VpdL-0.744-0.916-0.982-0.9201.000WUE-0.650-0.856-0.999-0.8610.9901.000WUEi-0.661-0.864-0.998-0.8690.9911.0001.000

表5 清洗WUE和清洗WUEi与5种光合因子相关性
Table 5 Correlation between washingWUEand washingWUEiand 5 photosynthetic factors

PnGsCiEVpdLWUEWUEiPn1.000Gs0.9671.000Ci0.4870.6411.000E0.9570.9920.7111.000VpdL-0.661-0.828-0.737-0.8101.000WUE-0.535-0.667-0.995-0.7420.7051.000WUEi-0.539-0.683-0.998-0.7510.7460.9981.000

3 讨论

影响植物光合作用速率的因素主要分为两方面，植物内部因素和外界环境因素，即植物自身生长发育的不同阶段和叶片生长发育的不同阶段和包括光照强度、二氧化碳浓度、温度、水分、光合因子等环境因子[18-20]。光合作用是植物生长过程中的一个重要且复杂的过程，随着环境的变化会产生一系列反应，当叶片滞尘时，可能会阻碍叶片对光的吸收，降低光质，同时也会影响气孔吸收二氧化碳和释放氧气。风速风向在一定程度上会影响叶片滞尘，库尔勒香梨叶表面较光滑，颗粒物在表面易被风吹走，反而使其光合作用受滞尘因素影响较小。叶片光合速率受影响的程度由多种因素相互制约或促进，有研究表明植物滞尘能力与其叶片形态结构(叶表面沟槽、绒毛等)有密切关系，光合作用会受叶片形态结构的影响[21-23]。植物水分利用效率是指地上部分积累一定量干物质所需的水分，试验区为较干旱地区，耗水高低在一定程度上决定了果树是否能适应缺水的环境条件并且增加产量带来经济效益[24-25]。有研究表明二氧化碳对水分利用效率有促进作用，二氧化碳浓度升高会导致叶片气孔导度减小，气孔缩小，提高植物光合作用，耗散水分降低，致使蒸散速率变小[26-29]。研究中库尔勒香梨叶片与杏叶片气孔导度存在显著差异性，库尔勒香梨叶片滞尘状态下光合速率值比杏高，滞尘对杏叶片光合速率影响不明显，但是杏叶片滞尘状态下与未滞尘状态其水分利用效率差值较大，滞尘状态下高于未滞尘状态，即在一定条件下叶片滞尘反而有利于提高植物水分利用效率。气孔在调节光合速率和蒸腾速率过程中发挥重要作用，同时也是植物碳固定和维持水分散失平衡的重要节点[30-31]。适量降水有利于提高植物水分利用效率，降水量过高则会逐渐降低；抗旱性优良的树种水分利用效率高于抗旱性差的树种等[32-34]。

4 结 论

4.1 滞尘状态下杏瞬时水分利用效率最高，核桃其次，这是由于核桃叶片单位面积滞尘量比杏叶片多，杏叶片受滞尘影响较小，核桃在清洗叶片后水分利用效率有所提高。种植果树时，可适当增加洒水车清洗果树叶片，有利于提高果树水分利用效率及光合效率。

4.2 四种果树叶片在滞尘状态下光合因子对其光合速率的影响，杏叶片滞尘光合速率最小，库尔勒香梨最大，核桃和苹果居中，而滞尘能力最大的是核桃，库尔勒香梨最小，叶面滞尘对植物的光合作用速率产生影响，植物叶片光合有效面积随着滞尘量增加而减小，光合速率也随之降低。

4.3 四种果树叶片清洗与未清洗对环境因子的变化有不同的反应，清洗后叶片对环境变化响应更快，杏的未清洗叶片水分利用效率日变化相较于清洗叶片更大，核桃叶片清洗后水分利用效率对环境变化更敏感，而苹果叶片未清洗水分利用效率对环境反应更强烈，植物叶片滞尘状态下光合速率和水分利用效率均受到一定程度的影响。Pn、Gs、Ci、E均与WUE呈负相关，WUE随Gs下降而增加，除了由环境因子调控外，植株水分利用效率还受生物因子控制。