吴捷，兰士波，宁晓光

(黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨 150081)

0 引言

中国东北小兴安岭是我国北方的绿色宝库之一，负载着森林植物的高度遗传多样性，蕴含了丰富的基因资源和林木种质资源。伊春的乌伊岭林区地处小兴安岭山脉之东段，属于低山丘陵地带，横跨小兴安岭山脉的南北两坡。该区域地质结构复杂，自然生态条件得天独厚，资源丰富，特产富饶，受海洋环流和西伯利亚冷空气的影响，四季气候呈明显特点，冬季寒冷漫长，夏季短促燥热，春季降水较少，秋季降温迅速。红皮云杉(PiceakoraiensisNakai.)是中国北方云杉属(PiceaDietr.)植物中珍贵的暗针叶林树种，性喜凉爽湿润的森林气候，且对生态环境的适应具有一定的可塑性，并兼具生态、材用、经济和景观等多种功效[1-4]，个体选育和遗传改良的潜能很大。红皮云杉的个体选择和子代测定是林木遗传改良和评价的主要内容，亦是获取优良品种和生产群体的重要手段，随着红皮云杉遗传改良的不断深入，良种选择与应用必将给林业企业创造出巨大的经济效益[5-6]。为了促进林业企业的长足发展，满足社会对高附加值良种之需求，必须加大对红皮云杉自由授粉子代测定与综合评价的力度，科学选育优良的基因资源，并创新利用这一优质基因广泛建设良种繁育基地。鉴于此，以2003年营建的红皮云杉自然群体子代测定林为对象，在生长动态、生态适应性与遗传效应分析[7]和子代测定[8]的基础上，通过群体及其子代生长表现的测定，系统分析了这些性状的遗传变异规律、遗传力和遗传增益，以期从中选育出生长、抗逆性和适应性兼优的个体，为多世代遗传改良提供遗传基因资源。

1 原产地和引种区自然概况

1.1 原产地自然概况

遵循原产地与引种区环境条件相似的原则，引进横跨小兴安岭南北两坡的乌伊岭群体红皮云杉自由授粉种子，在林口青山国家林木种质资源保存库培育苗木，并建立子代测定林。该区域地处小兴安岭东段的低山丘陵地带，地理坐标:129°00′～129°28′ E,48°33′～48°50′ N。地势南部和中部高，东北和西北低，山峰沿支脉两侧呈支状分布，平均坡度10°～15°，最高坡度40°，且阳坡陡短，阴坡缓长，岗脊宽平。气候属温带大陆性季风气候，冬季寒冷漫长，春季降水少，夏季燥热短，秋季降温迅速，无霜期97 d，年平均气温-1.1 ℃，最低气温(1月)-31.6 ℃，最高气温(7月)19.1 ℃，≥10 ℃的年有效积温2 000 ℃，平均降水量585.7 mm。地带性土壤类型以云杉针叶林下的棕色针叶林土和暗棕壤为主，利于林木生长和发育。

1.2 引种区自然概况

引种区选设在林口青山国家林木种质资源保存库，地理坐标:130°20′～130°40′E,45°17′～45°30′N。该区域地处中国东北的东部山区，属长白山系张广才岭东坡的丘陵区，地势东北高、西南低，平均坡度10°～15°，最大坡度40°，海拔300～500 m。气候属于北温带大陆性季风气候，冬季寒冷干燥而漫长，夏季温暖湿润且短促，水热同季，光照充足，≥10℃的年有效积温2 100～2 600 ℃，无霜期120～130 d，平均降水量400～600 mm，且多集中在6～8月份，约占全年降水量的50%；地带性土壤类型为典型暗棕壤，土层深厚、土壤湿润肥沃，通透性强，适宜林木的生长和发育。

2 试验设计与方法

2.1 试验设计

小兴安岭东段的乌伊岭红皮云杉自然分布区属于温带季风气候，遵循原产地与引种区环境条件相似的原则，引进17个个体的自由授粉种子，以林口青山自由授粉子代为对照(CK)，分别标记为‘WY+序号’。1999年春繁育苗木；2003年按完全随机区组设计建立子代测定林。试验林地属于采伐迹地，土壤类型为典型暗棕壤，地势较缓，土层深厚，土壤肥沃，通透性和排水性良好。小区内配置18个个体的子代1 080株(含对照)，采取双行20株随机排列方式，设置4次重复，初植密度2.0 m×2.0 m，穴植(50 cm×50 cm×45 cm)，以樟子松作隔离带。

2.2 测试指标及测定方法

测试指标:树高和胸径2个数量性状指标。

测定方法:采用游标卡尺测量胸径生长量(精确度:0.5 mm)；采用卷尺测量树高生长量(精确度:0.5 cm)。

2.3 数据统计分析

数据处理运用统计分析SPSS 13.0软件[9]，方差分析采用数学模型Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk进行统计分析，式中：Yijk为第i个区组第j个家系的第k个观测值；μ为总体平均值；Bi为区组；Fj为家系；BFij为家系与区组间的交互作用；εijk为随机误差。根据方差分析结果估算生长性状的遗传参数和变异系数[5,10]，其中,遗传力h2=(MSf-MSe)/MSf；遗传增益△G=Sh2/X；选择强度i=S/σp;变异系数CV=100×σp/X，式中MSf:为表现型方差；MSe为环境方差；S为选择差；σp为标准差；X为性状均值。

3 试验结果与分析

3.1 半同胞子代的生长表现

红皮云杉性喜凉爽湿润的森林气候，抗逆性较强，生态适应幅度相对较宽，生长性状受基因型和生态因子的共同影响。为了探讨小兴安岭东段乌伊岭群体自由授粉子代的生长表现，以17个个体和林口青山人工栽培群体的子代为测试与评价对象，分别测定树高和胸径2个性状，并对其进行统计描述和方差分析，结果分别见表1和表2。从表1可以看出:树高和胸径性状的总体均值分别为211.88 cm±48.979和16.59 cm±6.881，变动幅度分别在203.33～225.28 cm和15.37～18.46 cm，个体间树高变异较小，胸径变异较大，平均变异系数分别为23.12%和41.48%。在全部参评的个体中，WY010的子代树高(276.83 cm±63.932)和胸径(25.58 cm±9.238)最大， WY039次之，树高和胸径分别为233.70cm±49.529和19.81cm±6.980，而WY030的子代树高(191.57 cm±32.588)和胸径(13.98 cm±4.540)最小，这些个体的树高与对照(CK)群体的均值(170.67 cm±27.005)分别相差106.16 cm、63.03 cm和20.90 cm，胸径与对照(CK)群体的均值(10.50 cm±3.817)分别相差15.08 cm、9.31 cm和3.48 cm。方差分析结果表明:群体内个体间，树高和胸径性状基本呈正态分布，显著性概率(0.000)明显小于0.05，在5%水平上达到差异极显著水平。

表1 生长性状统计描述结果

表2 生长性状方差分析结果

注：**表示5%水平差异极显著

3.2 半同胞子代的遗传效应

遗传力和遗传增益的大小及其相对稳定性受基因和环境的共同影响，是评价林木遗传改良效果的重要遗传参数。为了探讨小兴安岭东段之乌伊岭群体红皮云杉个体的遗传效应，以自由授粉子代为主要测定对象，对17个个体及其子代的数量性状进行方差分析，并根据方差分析结果估算遗传力和遗传增益等遗传参量，结果见表3。由表3可知:树高和胸径的遗传力分别为0.946和0.935，遗传增益分别为17.49%和31.05%。这一结果充分说明，地处小兴安岭东段的乌伊岭群体半同胞子代的数量性状受基因控制程度较强，遗传力强，遗传分化小，遗传增益较高，生长潜力大，完全具备优良比较选择与综合评价的遗传基础。

表3 方差分量及遗传效应综合分析

3.3 比较选择与综合评价

为了评价小兴安岭东段红皮云杉子代的生长表现，在乌伊岭自然群体内，随机选择17个个体的子代1 080株，定位测定树高和胸径2个性状，并对其进行比较选择，结果见表4。从表4可以看出，高生长位居前5名的个体分别为WY010(276.83 cm)、WY019(239.68 cm)、WY039(233.70 cm)、WY045(228.43 cm)和WY034(227.80 cm)，分别较对照群体(CK:170.67 cm)的子代提高62.20%、40.43%、39.93%、33.84%和33.47%，分别较群体均值(211.88 cm)提高了30.65%、13.12%、10.30%、7.81%和7.51%；径生长名列前5的个体分别为WY010(25.58 cm)、WY039(19.81 cm)、WY045(18.95 cm)、WY034(18.95 cm)和WY019(18.01 cm)，分别较对照群体(CK:10.50 cm)的子代提高143.62%、88.67%、80.48%、80.48%和71.52%，分别较群体均值(16.59 cm)提高了54.19%、19.41%、14.23%、14.23%和8.56%。综合树高和胸径2个生长指标，兼顾生态适应性、生长势、遗传变异、遗传力和遗传增益等多种影响因素，最终确定WY010、WY039和WY045为优良个体，且子代间的变异较小，生长势较强。

表4 半同胞子代生长性状多重比较结果

4 结论与讨论

小兴安岭东段乌伊岭自然分布的红皮云杉性喜凉爽湿润的森林气候，对生态环境的适应具有一定的可塑性，个体选育和遗传改良的潜能很大。通过分析半同胞子代的生长表现、遗传力和遗传增益等遗传效应，认为，(1)乌伊岭红皮云杉自然群体间亲本子代的树高和胸径变异丰富，95%的置信区间分别在203.33～225.28 cm和15.37～18.46 cm范围内，且在5%水平上差异极显著；(2)乌伊岭红皮云杉子代对新的生存环境的适应能力较强，子代间树高和胸径性状的差异极显著，且树高变异较小，胸径变异较大，平均变异系数分别为23.12%和41.48%；(3)乌伊岭红皮云杉子代树高和胸径的遗传力分别为0.946和0.935，遗传增益分别为17.49%和31.05%，这充分说明，生长性状受基因控制程度强，遗传力大,遗传分化小，遗传增益较高，生长潜力较大；(4)以生长性状为主要评价指标，兼顾生态适应性、遗传效应、遗传力和遗传增益等各种影响因素，确定并推荐WY010、WY039和WY045为优异个体，广泛应用于多世代育种中。