施兆鸿，彭士明，袁 翔，韦成昱，刘 鸣

(1.中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090； 2. 广西大学动物科学技术学院，广西南宁 530004； 3. 广西海世通食品股份有限公司，广西防城港 538000)

卵形鲳鲹(Trachinotusovatus)具有生长快、肉质鲜美、无肌间剌、容易加工等特点，深受国内外市场的欢迎。由于卵形鲳鲹具有集群性游动的生态习性，被认为适合在大型网箱中养殖，目前已经成为中国海水网箱养殖的一个重要鱼种[1]。在泰国、马来西亚、印度尼西亚、文莱等东南亚国家也是主要的养殖鱼种。大量的研究结果表明，鱼类的生长特性和摄食习性与环境因子有着直接依存关系[2-4]。摸清卵形鲳鲹在特定环境中的生长特性，对养殖的生产管理有着重要的现实意义。

文莱是“一带一路”沿线上的主要国家之一，由于其独特的地理位置，自然环境优越，而且基本不受台风等灾害性气候的影响[5-8]，十分适合开展海水网箱养殖。但因其环境因子与中国有很大的差异，鱼类的生长特性也有别于中国，若照搬中国的养殖管理模式，当地环境条件的优势就不能发挥出来。鉴于此，本研究在文莱深水网箱养殖环境条件下，以卵形鲳鲹为试验对像，对其形态特征、生长曲线、消化特性进行研究，以期摸清文莱当地环境条件下该鱼种的生长特性，为文莱海域卵形鲳鲹的养殖生产提供指导意见。

1 材料方法

1.1 试验材料

试验用的卵形鲳鲹由深圳市南渔渔业有限公司提供。运抵文莱时幼鱼体质量为(0.50±0.05)g，叉长(2.54±0.13)cm。试验海域设在文莱的biomarine湾和Pelong A海域，常年水温(29.8±0.6)℃，盐度(32.0±1.0)。试验分两个阶段进行，第一阶段在文莱的biomarine湾，用5 m×5 m×3.5 m的网箱，放养的密度250 尾·m-3，每天投饵量按卵形鲳鲹体质量的4%～5%饱食投喂，把体质量(0.50±0.05) g的幼鱼养到平均体质量50 g的鱼种；第二阶段在Pelong A海域，采用周长80 m、深度12 m的网箱，放养密度20 尾·m-3，每天的投饵量按体质量的2%～3%饱食投喂，把平均体质量50 g的卵形鲳鲹养至体质量700 g的商品规格。两个阶段分别设置6个平行。

1.2 养殖管理

第一阶段试验周期为50 d。每天在上午9:00、下午16:00各投饵一次。同时测定网箱内水温、盐度和pH值，检查死鱼情况并捞出计数。不定期检测溶氧值。每周下水观察鱼的生活习性、摄食情况以及形态变化。第二阶段试验周期为100 d，除每天上午9:00投饵一次外，其他管理方法与第一阶段相同。两个阶段的饲料均为来源于福建天马科技集团股份有限公司的健马牌不同规格的金鲳配合饲料。

1.3 试验内容及方法

1.3.1 生长测定

第一阶段，每10 d随机从网箱中捞取10尾鱼测量体质量和叉长，使用精确度为1.0 g 的电子秤称量鱼体质量，使用直尺进行叉长测量，测完放回。体质量和叉长的特定生长率分别按(1)和(2)计算：

SGR-W=[(lnW2-lnW1)/(t2-t1)]×100%

(1)

SGR-L=[(lnL2-lnL1)/(t2-t1)]×100%

(2)

式(1)中SGR-W表示体质量的特定生长率，式(2)中SGR-L表示叉长的特定生长率，W1和W2分别表示t1和t2时间点的体质量，L1和L2分别表示t1和t2时间点的叉长。

通过测量所得数据求卵形鲳鲹体质量与养殖时间、叉长与养殖时间的生长回归方程。

第二阶段，每20 d随机从网箱中捞出卵形鲳鲹检测，测量方法和取样数量同第一阶段。每阶段开始和结束时取30尾测量生长差异。

1.3.2 摄食特性

每阶段试验开始和结束时，在投饵结束30 min后，随机从网箱中捞取30尾鱼带回岸上(20 min)，在冰盘上解剖消化道，观察摄食率和饱食率。卵形鲳鲹的消化系统中胃肠充塞度根据殷名称[9]的方法，用阿拉伯数字0～5表示6级充塞度等级。饱食率和摄食率分别按(3)和(4)计算。

饱食率(%)=(胃肠充塞度达3～5级的尾数/测定总尾数)×100%

(3)

摄食率(%)=(有摄食尾数/测定总尾数)×100%

(4)

在2种网箱分别养殖试验结束后，随机选取1口网箱，在停食1 d后使其空胃，再进行饱食投喂，投饲结束后0.5、1、2、4、8、12、16、20、24 h分别从网箱随机捞取20尾鱼，解剖消化道，观察胃肠充塞度确定饱食时间和消化时间。饱食时间以空胃时投入一定量饲料至摄食达胃肠充塞度(3～5级)所需的时间；消化时间以消化道排空食物的时间表示。

在2种网箱分别养殖试验开始和结束时，随机选取1口网箱，通过触碰式自动投饵机24 h保持饲料充足，每隔4 h取样一次，每次取样20尾带回岸上，解剖观察摄食情况及胃肠充塞度。

1.4 数据分析

数据采用Excel 2013软件进行显著性统计分析。对卵形鲳鲹体质量和叉长与养殖时间的关系进行曲线回归分析。

2 结果

2.1 生长特性

第一阶段的生长情况如表1所示。6口网箱中的卵形鲳鲹经50d的养殖，存活率为(71.3±2.4)%。

第二阶段的生长情况如表2所示。6口的网箱中的卵形鲳鲹经100 d的养殖，存活率为(89.3±1.6)%。

两个阶段卵形鲳鲹的体质量特定生长率分别为3.98%、6.15%，叉长的特定生长率分别为2.41%、3.10%。在本试验条件下，卵形鲳鲹属于匀速生长类型的鱼种。

对两个阶段养殖开始和结束时检测30尾卵形鲳鲹体质量的结果显示，第一阶段开始时卵形鲳鲹体质量和叉长范围分别0.41～0.67 g和2.25～2.88 cm，平均值±标准差分别为(0.50±0.05)g和(2.54±0.13)cm，变异系数为0.11和0.05，最小与最大体质量相差1.63倍，叉长相差1.28倍；第一阶段结束时卵形鲳鲹体质量和叉长范围分别37～64.5 g和9.5～15.0 cm，平均值±标准差分别为(49.69±6.22)g和(12.19±1.30)cm，变异系数0.14和0.12，最小与最大体质量相差1.74倍，叉长相差1.58倍；第二阶段结束时卵形鲳鲹体质量和叉长范围分别445～855 g和20.0～33.5 cm，平均值±标准差为(693.75±100.18)g和(28.44±3.92)g，变异系数为0.13和0.12, 最小与最大体质量相差1.92倍，叉长相差1.68倍。

分别做体质量、叉长与养殖时间的回归分析，根据显著性意义(p<0.05显著 ；p<0.01极显著)以及相关指数(R2)的大小表示回归方程可靠程度的高低来选择最佳方程。卵形鲳鲹的体质量与养殖时间(图1)和叉长与养殖时间(图2)所选用的方程均达到极显著水平(p<0.001)，体质量与养殖时间选用三次曲线方程(5)为最优方程，相关指数(R2)为0.993；

y=-0.086 6x3+5.595 0x2+25.020 0x+25.538 0

(5)

叉长与养殖时间选用三次曲线方程(6)为最优方程，相关指数(R2)为0.991。

y=0.003 0x3-0.103 8x2+2.698 9x+0.155 6

(6)

体质量的增长拐点出现在养殖60 d时，而叉长的增长拐点不明显，更接近线性增长。

表1 卵形鲳鲹第一阶段的生长记录(29.8±0.6)℃Tab.1 Growth record in the first stage of Trachinotus ovatus (29.8±0.6)℃

表2 卵形鲳鲹第二阶段的生长记录(29.8±0.6)℃Tab.2 Growth record in the second stage of Trachinotus ovatus (29.8±0.6)℃

图1 卵形鲳鲹体质量与养殖时间的关系(29.8±0.6)℃Fig.1 Relationship between weight and aquaculture time of Trachinotus ovatus (29.8±0.6)℃

2.1 摄食特性

本试验条件下，水温(29.8±0.6)℃时，第一阶段开始时卵形鲳鲹的体质量为(0.50±0.05) g，它的摄食率为96.7%，第一阶段结束时卵形鲳鲹的体质量增长至(49.69±6.22) g，它的摄食率为100%。经测算，在第一阶段开始时和结束时，卵形鲳鲹的饱食率都是60%。第二阶段结束时，卵形鲳鲹的体质量为(693.75±100.18)g，它的摄食率为100%，饱食率为66.7%(表3)。

图2 卵形鲳鲹叉长与养殖时间的关系(29.8±0.6)℃Fig.2 Relationship between fork length and aquaculture time of Trachinotus ovatus (29.8±0.6)℃

分别观测体质量(0.50±0.05) g、(49.69±6.22) g和(693.75±100.18)g的卵形鲳鲹，最早出现从空胃到饱食的个体所需时间都是0.5h；而全部个体从空胃达到饱食所需的的时间则分别是2 h、1 h和1 h(表4)。3种体质量的卵形鲳鲹在投饵结束后开始出现空胃个体的时间分别在2 h、4 h和4 h；而全部个体出现空胃时间分别在4 h、8 h和16h(表5)。从表4、5可见，在水温(29.8±0.6)℃的条件下，卵形鲳鲹随生长发育，饱食时间变动不大，但是消化时间延长显著。

表3 卵形鲳鲹不同网箱养殖条件下的摄食率、饱食率和胃肠充塞度Tab.3 Feeding rate, fullness rate and stomach fullness coefficient of Trachinotus ovatus

表4 网箱养殖条件下卵形鲳鲹的饱食时间Tab.4 Fullness period of Trachinotus ovatus

表5 网箱养殖条件下卵形鲳鲹的消化时间Tab.5 Digestion period of Trachinotus ovatus

对卵形鲳鲹昼夜摄食节律进行观察(图3)，结果显示：体质量(0.50±0.05) g的卵形鲳鲹日平均胃肠充塞度为1.525，摄食高峰出现在白昼，晚上也有摄食，但白昼摄食量占全天的65.0%；体质量(49.69±6.22)g的卵形鲳鲹日平均胃肠充塞度为1.600，同样摄食高峰出现在白昼；体质量(693.75±100.18) g的卵形鲳鲹日平均胃肠充塞度为1.133，小于体质量(0.50±0.05) g和(49.69±6.22)g时卵形鲳鲹的胃肠充塞程度，摄食也集中在白昼，3次白昼摄食量在检测中最高，达全天的68.4%。以8:00、12:00和16:00为白昼，20:00、24:00和4:00为黑夜，将白昼3个时间点的胃肠充塞度之和与夜间3个时间点胃肠充塞度之和相比，得出胃肠充塞度的昼夜比。体质量(0.50±0.05) g、(49.69±6.22) g、(693.75±100.18) g的卵形鲳鲹的摄食昼夜比分别是1.86、1.59和2.16，可见，在人工养殖的条件下，卵形鲳鲹属于白昼摄食类型的鱼类。

图3 卵形鲳鲹不同时段的胃肠充塞度Fig.3 Feeding intensity at different time of Trachinotus ovatus

3 讨论

3.1 卵形鲳鲹的生长特性

鱼类的生长特性是应用于生产的重要参数，这与生态环境和养殖管理有直接的依存关系，如水温、饲料、水流等因素都会导致鱼类的生长和形态变化[10-14]。早前，国内外学者提出建立一种能反映鱼类生长、管理、日粮与环境相互关联的完整生长模型，以求使鱼类的生长性能、企业资源的有效利用和产品价格这三者之间的平衡，最终用于指导企业的生产和销售[15-18]。但通过试验数据处理分析得到的数学方程，用来模拟每天生长得出的经验模型，由于生长过程中涉及到诸多环境变量，各变量间又存在着复杂的相互作用，使得这种经验模型有很多的局限性，比如海域环境的差异、饲料质量的差异、鱼种性状的差异，使经验模型具有很强的针对性。为此，有学者又试图建立比较详尽的理论模型，使其具有普适性[19]，这种模型包括了生长初始时的体质量和生化组成，能量和氨基酸的利用率，能量和蛋白质在脂肪和蛋白的相互作用，生产表观参数的预算，最经济的饲料配比等等。这种通过代谢、生长性状、生物化学原理等得出的理论模型，仅适用于对生物体自身代谢过程的理解。而对于模型的使用者而言，越是简洁明了的模型，越易于应用。鉴于此，本试验在文莱海域条件下，对网箱养殖的卵形鲳鲹体质量与养殖时间之间的回归分析，虽然不能体现日粮、生长、管理与环境之间的相互依存关系，但可明确在本试验条件下生长与养殖时间的相关关系，对推断养殖时间指导生产具有现实意义。

3.2 卵形鲳鲹的摄食特性

研究表明，鱼类的摄食活动有一定节律性，HELFMAN[20]将鱼类的摄食节律划分为白昼摄食、夜晚摄食、晨昏摄食和无明显节律类型。白昼型偏黄昏类型的日本花鲈(Lateolabraxjaponicus)、真鲷(Pagrosomusmajor)[21-22]，晨昏类型的胡鲇(Clariasfuscus)、怀头鲇(Silurussoldatovi)[23-24 ]，而黄颡鱼(Pelteobagrusfulvidraco)、乌鳢(Channaargusargus)则为夜晚摄食型的鱼类[ 25-26]。本试验结果表明，在网箱养殖条件下卵形鲳鲹摄食高峰主要集中在白昼，由于养殖管理的原因并未发现趋于早晨和黄昏时段。鱼类的摄食节律反映了鱼类感觉器官在觅食过程中机制上的差异，白昼摄食类型的鱼类通常视觉发达，主要依赖视觉觅食；夜晚摄食类型的鱼类一般嗅觉较发达，主要依赖嗅觉觅食。但鱼类摄食节律并非一成不变，本试验中夜间也有发现鱼类摄食现象。可以认为鱼类的消化、感觉等功能和环境条件是相对应的。

根据已有报道发现，鱼类摄食时间均是随生长而延长[27-28]。本试验也不例外，随卵形鲳鲹的生长发育，在投喂后鱼体完成消化(出现空胃)的时间，从体质量 (0.50±0.05) g的鱼体所需消化时间约2 h，至体质量(693.75±100.18)g的鱼，所需消化时间延伸至8 h。这可能是在第二阶段的投喂管理中采用了每天1次的投喂策略，使鱼在适应了每天1 次的摄食频率后，增加饱食程度，从而延长了消化时间；另外，胃肠充塞度取样时间的设置是成倍数增加，即0.5 h、1 h、2 h、4 h、8 h，可能也是导致消化时间延伸的原因。本试验的结果表明，随鱼体的生长，所需消化的时间也增加。这对生产管理而言，在不考虑饥饿后再投喂的补偿生长，以及卵形鲳鲹属于白昼摄食类型的鱼类等因素，体质量在(0.50±0.05)～(49.69±6.22)g阶段的卵形鲳鲹每天在白昼投喂2次，体质量在(49.69±6.22) g以上的卵形鲳鲹每天投喂1次是最佳的投喂策略。这与大部分肉食性海水鱼类养殖管理的经验[15,29]是相符的。

胃肠充塞度能较好地反映卵形鲳鲹各生长阶段的摄食节律[28]。摄食节律不仅与卵形鲳鲹的不同发育阶段、体质状况、饥饿程度、游动能力等鱼体自身的生理特性有关，还与饵料生物的密度、种类、游动能力、外型、颜色等因素有关，同时卵形鲳鲹摄食饲料时又受光照、水温、水流等环境因子的影响[13,29,30]。图3表示，本试验条件下，体质量在(0.50±0.05)g和(49.69±6.22) g时都出现了2个明显的摄食高峰，体质量(0.50±0.05)g时的胃肠充塞度达到了2.00～2.15，体质量(49.69±6.22)g时胃肠充塞度也达到了2.05～2.10。但即使在夜间的0:00和4:00时，2种规格的卵形鲳鲹仍可检测到胃肠充塞度0.95～1.00和1.05～1.15，表明仍有鱼在摄食。由于本试验是在生产过程中进行的，试验周边海域不可避免会有灯光干扰，可能导致夜间仍在摄食。在第二阶段中网箱远离岸边，受灯光影响降低，但有月光的影响，夜间的胃肠充塞度降低到了0.55～0.65。推测除了视觉被认为是主要影响因素外，可能还有味觉或触觉等其他因素对摄食产生影响，加上本试验使用的触碰式投饵机来维持网箱中的饵料量，可能均会对结果产生影响。在下水观察中发现，空胃状态时鱼的游动能力最强，在网箱的中上层呈集群转动，当饱食后游动减慢，而夜间大部分鱼在网箱中下部游弋。从形为学的观察也证实了卵形鲳鲹基本属于白昼摄食类型的鱼类。

3.3 结论

文莱地处(5°2′8" N、115°6′45" E)，常年平均水温在(29.8±0.6)℃，卵形鲳鲹在文莱海域全年都处于最适生长水温。与国内卵形鲳鲹主要养殖地区(广东、广西和海南)相比，更具有环境条件(水温)上的优势。通过对文莱网箱养殖下卵形鲳鲹摄食习性的研究得出前期2次·d-1和后期1次·d-1的投喂频率是最佳投喂策略。本试验结果对于卵形鲳鲹养殖中的生产管理，确定投饵策略有一定的指导意义。