刘月兰　孟维伟　南镇武　王娜　赵雪峰　张毅　王旭清

摘要：為了研究低温冷害下播期对不同小麦品种抗寒特性及产量的影响，本研究以高产品种济麦22和强筋品种济麦229为材料，于2017—2018年小麦生长季，在监测试验点低温冷害发生过程中气温变化前提下，比较低温冷害下4个播期（10月1日、12日、20日、28日）处理小麦叶片的饱和渗透势和SPAD值、开花期和灌浆期旗叶净光合速率（Pn）和SPAD值、小穗结实率及籽粒产量。结果表明，济麦22播期推迟至10月20日时，受低温冷害影响，上述指标及叶片饱和渗透势与10月12日播种处理均无显著差异，播期推迟至10月28日，小麦叶片抗冻能力显著提高，但籽粒产量显著下降。济麦229的10月12日播种处理，上述指标与10月1日播种处理均无显著差异，播期推迟至10月20日，叶片抗冻能力及籽粒产量均显著下降，开花期和灌浆期旗叶Pn、SPAD值也出现不同程度的下降。因此，综合考虑上述各生理指标及籽粒产量，本试验条件下，济麦22可适期晚播至10月20日，济麦229可适期晚播至10月12日。

关键词：小麦;品种;播期;低温冷害;抗寒特性;光合速率;产量

中图分类号：S512.101文献标识号：A文章编号：1001-4942（2019）10-0028-07

Effects of Different Sowing Dates on Cold Resistance and

Grain Yield of Different Wheat Varieties under Chilling Injury

Liu Yuelan1， Meng Weiwei1， Nan Zhenwu1， Wang Na1， Zhao Xuefeng1， Zhang Yi2， Wang Xuqing1

（1.Crop Research Institute， Shandong Academy of Agricultural Sciences， Jinan 250100， China;

2.Qingdao Agricultural University， Qingdao 266109， China）

Abstract The field experiment was carried out with wheat cultivars Jimai 22 and Jimai 229 as materials during 2017—2018 wheat growth period. Four sowing dates were designed as October 1st， October 12th， October 20th and October 28th to study their effects on cold resistance and grain yield of different wheat varieties under chilling injury. The saturation osmotic potential and SPAD value of wheat leaves， Pn and SPAD of flag leaves at flowering and filling stages， seed setting rate of spikelets and grain yield were compared. The main results were as follows. For Jimai 22， when the sowing date was postponed to Oct. 20th， there were no significant differences in the above parameters under chilling injury compared with those at the sowing date of Oct.12th. But when the sowing date was postponed to Oct. 28， the cold resistance of wheat leaves was significantly improved， and the grain yield decreased significantly. For Jimai 229， all the parameters were not significantly different with those sowed on October 1st. But when the sowing date was postponed to Oct. 20， the cold resistance of wheat leaves under chilling injury and grain yield decreased significantly， and the SPAD values and Pn of flag leaves at flowering and filling stages decreased to different degrees. Therefore， comprehensively considering the physiological parameters and grain yield， the sowing date of Jimai 22 could be postpone to October 20th， and that of Jimai 229 could be postpone to October 12th under the conditions of this experiment.

Keywords Wheat; Sowing date; Low temperature chilling; Cold resistance; Photosynthetic rate; Yield

小麦是主要粮食作物之一。近年来倒春寒频繁发生，严重影响到小麦产量的提高[1]。1981—2000年，我国小麦主产区发生过9次倒春寒。2004—2005年，黄淮麦区和长江中下游麦区发生严重倒春寒，受灾面积达406.7×10⁴hm2，绝产面积约26.7×10⁴hm2 [2，3]。2007年3月4日至6日和4月3日至4日，我国小麦主产区河南、河北、山西、陕西、山东等地发生两次严重低温冷害。受灾严重地块，多数叶片干枯，部分植株枯死，不抽穗、空穗或半截穗，严重影响产量[4]。2009、2013年黄淮麦区和长江中下游麦区发生大面积倒春寒，山东部分地区4月出现降雪极端天气，导致小麦产量严重下降[1]。Koo等[5]研究表明，小麦在孕穗期如果受到1℃的低温冷害，会严重影响小麦幼穗的生长发育，造成减产14%～85%。

适期播种有利于小麦充分利用光热资源，获得高质量群体，培育冬前壮苗，保证其安全越冬，利于小麦获得较高产量[6，7]。孟丽梅等[8]研究表明，推迟播期，穗粒数呈减少趋势。王夏等[9]研究发现，播期推迟，小麦整个生育期分蘖减少，叶面积指数降低。魏凤珍[6]、安霞[10]等认为播期过早，幼苗冬前生长过盛，易发生冻害;播种过晚，大分蘖较少，成穗率较低，产量下降。周凤云等[11]研究表明，随播期推迟，千粒重显著下降。骆叶青等[12]认为在小麦适播期内，随播期推迟有效穗数呈下降趋势，穗粒数和千粒重呈上升趋势，适当早播会有效提高单位面积有效穗数。聂彦文等[13]研究表明，早播或晚播的小麦产量均低于适播期的产量。

幼穗分化是小麦生长过程中的关键阶段，幼穗能否良好发育直接决定了小麦产量的高低[14]。师学珍等[15]研究表明，随播期推迟，小麦幼穗分化的持续时间缩短。胥益锋等[16]研究认为，10月29日到11月4日之间播种的所试品种结实小穗数最多，早播或晚播都会使结实小穗数减少。

小麦产量的90%～95%来自光合作用[17]。席吉龙等[18]认为，推迟播期会显著降低旗叶Pn，产量下降。王东等[19]研究表明，过早或过晚播种均会降低产量。李令伟等[20]研究表明，随播期推迟，小麦生育期推迟，穗数逐渐降低，产量及千粒重先升后降。

从以上分析看出，前人研究多集中在不同播期对小麦产量及产量性状的影响方面，关于不同播期对小麦抗寒特性影响的研究鲜见报道。而在同样发生倒春寒的地块，不同品种间受害程度差异显著[21]。为此，本试验就不同播期对不同小麦品种抗寒特性和产量的影响进行研究，旨在明确不同小麦品种适期晚播对春季低温冷害抵抗能力和产量的响应，以期为小麦玉米周年光热资源高效利用的栽培管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2017—2018年小麦生长季在山东省农业科学院济阳试验基地（东经116°58′，北纬36°58′）进行。该地属暖温带半湿润季风气候。供试土壤为潮土，播前0～20 cm土层有机质含量12.43 g/kg、全氮0.53 g/kg、碱解氮54.74 mg/kg、有效磷10.58 mg/kg和速效钾96.45 mg/kg。

1.2 试验材料与设计

供试材料为高产小麦品种济麦22和强筋小麦品种济麦229。每个品种设置4个播期，即Ⅰ（10月1日）、Ⅱ（10月12日）、Ⅲ（10月20日）和Ⅳ（10月28日），对应的每公顷基本苗分别为180.0万、216.0万、252.0万、324.0万。大区试验，不设重复。每个处理面积60 m2。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 旗叶净光合速率（Pn）用美国产LI-6400型光合作用测定仪，分别于开花期（开花0 d）和灌浆前期（花后10 d）、中期（花后20 d）和后期（花后30 d）选晴天9∶00—11∶00测定旗叶净光合速率[22]。

1.3.2 叶片SPAD值分别于春季低温冷害发生后48 h内、开花期（开花0 d）和灌浆前期（花后10 d）、中期（花后20 d）和后期（花后30 d），用502 型SPAD 仪测定最上面一片展开叶（旗叶）的SPAD值。每个处理测定大小均匀的20片叶，测定部位为叶片1/2处，取平均值。

1.3.3 叶片饱和渗透势于春季低温冷害发生后48 h内，选最上面一片展开叶，共取5片，用美国产5520型蒸气压渗透压计测定叶片饱和渗透势（Ψs¹⁰⁰）[22]。

Ψs¹⁰⁰= -0.1013RTiC

式中R为气体常数，取0.08314;T为凯氏温度，T=273+t，t为测定时的摄氏室温;iC为仪器显示的渗透压摩尔浓度（Osm/kg H₂O）。

叶片渗透调节能力（ΔΨs¹⁰⁰）为处理叶片饱和渗透势（Ψs¹⁰⁰）与对照叶片饱和渗透势之差[23]。

1.3.4 小穗结实性和产量成熟期每个大区选取1 m 双行植株调查穗数;取50个样穗，测定小穗结实性，即每穗的小穗数、不结实小穗数和穗粒数[24]。每小区选代表性样方2 m²，自然风干后测定籽粒产量（含水率12.5%）[25]。每处理均取1 000粒，测定千粒重，重复3次。

1.4 数据统计分析

利用Microsoft Excel 2007处理数据与作图，用SPSS軟件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 2018年春季低温冷害发生时的气温变化

由图1可以看出，2018年第一次春季低温冷害发生于3月14日至3月21日，日最高温度由14日的13.4℃降到20日的2.5℃，日最低温度由13日的7.4℃降到16日的-2.8℃，降幅高于10℃。第二次春季低温冷害发生于4月3日至8日， 3日至4日，日最高温度骤降18.7℃，日最低温度2日至5日下降了13.6℃（图2）。

2.2 不同播期小麦品种抗冻能力评价

已有研究表明，小麦起身期温度降幅24 h达到10℃或48 h达到12℃、最低气温低于-0.5℃和拔节孕穗期温度降幅达到10℃、最低气温低于4℃、时间持续两天左右的情况下极易遭受低温冷害[26]。由表1可以看出，济麦22在春季第一次低温冷害发生后叶片饱和渗透势表现为Ⅳ﹤Ⅰ、Ⅲ，与Ⅱ无显著差异，渗透调节能力表现为Ⅳ﹥Ⅱ﹥Ⅰ﹥Ⅲ;春季第二次低温冷害发生后叶片饱和渗透势表现为Ⅰ﹥Ⅲ、Ⅱ﹥Ⅳ，渗透调节能力为Ⅳ﹥Ⅱ﹥Ⅲ﹥Ⅰ。济麦229在春季第一次低温冷害发生后叶片饱和渗透势表现为Ⅲ﹥Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ，渗透调节能力为Ⅱ﹥Ⅰ﹥Ⅳ﹥Ⅲ;春季第二次低温冷害发生后叶片饱和渗透势为Ⅰ、Ⅲ﹥Ⅱ﹥Ⅳ，渗透调节能力为Ⅳ﹥Ⅱ﹥Ⅰ﹥Ⅲ。

可以看出，济麦22在第一次冷害发生时，Ⅱ、Ⅳ 播期具有较高的渗透调节能力，第二次冷害发生时，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ播期均具有较高的渗透调节能力;济麦229在第一次冷害发生时，Ⅱ播期具有较高的渗透调节能力，第二次冷害发生时，Ⅱ、Ⅳ播期均具有较高的渗透调节能力。

2.3 春季低温冷害对不同处理叶片SPAD值的影响

由表2可以看出，济麦22在春季第一次低温冷害发生后，叶片SPAD值表现为随播期推迟而增加，Ⅳ播期显著高于Ⅰ、Ⅱ播期，与Ⅲ播期无显著差异;春季第二次低温冷害发生后，叶片SPAD值随播期推迟有下降的趋势，处理间无显著差异。

济麦229在春季第一次低温冷害发生后，叶片SPAD值随播期推迟有下降的趋势，处理间差异不显著;春季第二次低温冷害发生后，叶片SPAD值表现为Ⅱ播期显著高于Ⅲ、Ⅳ播期，与Ⅰ播期无显著差异。

2.4 不同播期小麦品种花后旗叶SPAD值

由图3可以看出，济麦22开花期和花后10 d，旗叶SPAD值表现为各处理之间无显著差异;花后20 d为Ⅱ、Ⅲ播期显著高于Ⅳ播期，与Ⅰ播期无显著差异;花后30 d为Ⅰ、Ⅱ播期显著高于Ⅲ、Ⅳ播期。说明Ⅰ、Ⅱ播期灌浆中后期及Ⅲ播期灌浆中期保持较高的旗叶SPAD值。

济麦229开花期旗叶SPAD值表现为Ⅲ播期显著高于Ⅰ、Ⅳ，与Ⅱ播期无显著差异;花后10 d各处理间无显著差异;花后20 d为Ⅰ播期显著高于Ⅲ、Ⅳ播期，与Ⅱ播期无显著差异;花后30 d为Ⅰ播期显著高于其它处理。说明Ⅰ播期灌浆中后期及Ⅱ播期灌浆中期保持较高的旗叶SPAD值。

2.5 不同播期小麦品种花后旗叶净光合速率

由图4可以看出，济麦22开花期和花后10 d，旗叶Pn表现为各处理之间无显著差异;花后20 d为随播期推迟先增后降，前三播期之间无显著差异，但显著高于Ⅳ播期，从Ⅲ播期推迟至Ⅳ播期后，旗叶Pn降低9.95%;花后30 d为Ⅰ和Ⅱ播期显著高于Ⅲ和Ⅳ播期，从Ⅱ播期推迟至Ⅲ、Ⅳ播期，旗叶Pn分别降低9.32%、11.86%。

济麦229开花期旗叶Pn表现为Ⅱ和Ⅲ播期之间无显著差异，二者显著高于Ⅰ和Ⅳ播期，Ⅱ播期比Ⅰ和Ⅳ播期分别提高11.41%和11.66%，Ⅲ播期比Ⅰ和Ⅳ播期分别提高10.73%和10.99%;花后10 d为前三播期显著高于Ⅳ播期，Ⅳ播期比Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ播期分别降低5.68%、9.16%和5.52%;花后20 d为Ⅱ播期显著高于Ⅲ和Ⅳ播期，与Ⅰ播期无显著差异，Ⅲ和Ⅳ播期比Ⅱ播期分别降低6.93%和14.26%;花后30 d，Ⅱ播期显著低于Ⅰ播期，显著高于Ⅲ和Ⅳ播期，Ⅲ和Ⅳ播期比Ⅱ播期分别降低24.37%和19.80%。

可以看出，两个品种Ⅰ和Ⅱ播期在灌浆中后期均保持较高的旗叶Pn，济麦22的Ⅲ播期灌浆中期保持较高的旗叶Pn，利于获得较高的籽粒产量。

2.6 不同播期小麦品种小穗发育的差异

由表3可以看出，济麦22小穗数表现为各处理间无显著差异，不结實小穗数为Ⅱ﹥Ⅰ﹥Ⅲ﹥Ⅳ，小穗结实率为Ⅳ播期显著高于Ⅱ播期，与其它播期无显著差异。济麦229小穗数表现为Ⅳ播期显著低于其它播期，不结实小穗数为Ⅲ播期显著低于其它播期，小穗结实率为各处理间无显著差异。

可以看出，济麦22的Ⅲ、Ⅳ播期和济麦229的Ⅲ播期不结实小穗数较少、小穗结实率较高，表明适期晚播有利于提高小穗结实率。

2.7 不同播期小麦品种籽粒产量及产量三因素的差异

由表4可以看出，济麦22籽粒产量表现为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ播期显著高于Ⅳ播期，Ⅳ播期比Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ播期分别降低9.84%、12.11%、8.47%;千粒重为各处理间无显著差异;穗粒数为Ⅱ、Ⅳ播期显著高于Ⅰ、Ⅲ播期;每公顷穗数为Ⅲ播期显著低于Ⅰ、Ⅱ播期，显著高于Ⅳ播期。济麦229籽粒产量表现为Ⅰ、Ⅱ播期间无显著差异，显著高于Ⅲ、Ⅳ播期，Ⅲ播期产量分别比Ⅰ、Ⅱ播期下降11.62%和11.63%，Ⅳ播期产量分别比Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ播期下降20.37%、20.38%和9.90%;千粒重为Ⅱ播期显著高于Ⅲ、Ⅳ播期，与Ⅰ播期无显著差异，Ⅲ、Ⅳ播期千粒重分别比Ⅱ播期下降5.23%和6.41%;穗粒数为各处理间无显著差异;每公顷穗数为Ⅱ、Ⅲ播期间无显著差异，显著高于Ⅳ播期，显著低于Ⅰ播期。

可以看出，两个品种均表现为籽粒产量随播期推迟先升后降，每公顷穗数为随播期推迟逐渐减少。济麦22将播期推迟至10月20日，籽粒产量无显著性下降，该品种可适期晚播;济麦229将播期推迟至10月12日，籽粒产量未下降，但播期推迟至10月20日，籽粒产量显著下降，表明该品种播期不宜推迟。

3 讨论

低温胁迫下，小麦产生渗透调节是对逆境适应的一种反应[27]。高志强等[28]研究表明，低温胁迫使不同小麦品种渗透势下降，从而提高其抗寒性，有利于其避免冻伤，为获得较高籽粒产量提供物质基础。本研究结果表明，济麦22和济麦229在春季低温冷害发生时，Ⅱ播期叶片饱和渗透势较低，渗透调节能力较强;济麦22在春季第二次冷害发生时，Ⅲ播期也具有较高的渗透调节能力，表明其抗寒性较高。本试验条件下，两次春季冷害下处理间小麦抗冻能力规律不一致，说明小麦在不同生育期的抗寒性无显著相关性。这与Fuller等[29]的研究结果一致。

低温胁迫下小麦叶片生理生化变化是其表型变化的根本原因，叶绿素含量的变化影响小麦叶片光合能力。Savvides等[30]研究表明，小麦拔节期遭遇低温冷害，叶绿素合成受阻。叶绿素含量下降幅度较低的处理仍保持较高的光化学效率，产生的过剩电子较少，对叶绿素分子的破坏程度较轻[31]，利于叶片保持较高的光合速率。本研究表明，济麦22和济麦229春季低温冷害发生后，Ⅱ播期小麦叶片具有较高的SPAD值;济麦22在春季第一次冷害发生后，Ⅲ播期小麦叶片也具有较高的SPAD值。低温冷害下仍保持较高叶绿素含量的小麦品种，说明其有较强的抗冻能力。

起身期和拔节期低温胁迫使小麦旗叶Pn和叶绿素含量均显著下降[32]，且苗期耐低温胁迫的小麦品种旗叶叶绿素含量最高[33]。本试验条件下，济麦22的Ⅱ、Ⅲ播期和济麦229的Ⅱ播期在灌浆中期旗叶均保持较高的SPAD值和Pn，利于获得较高的籽粒产量。但是，春季低温冷害是否对旗叶SPAD值和Pn有直接影响，还需进一步研究。

王树刚[34]、王延训[35]等研究表明，倒春寒严重影响起身拔节期小麦幼穗的分化，导致结实率下降，产量下降10%～30%，受灾严重的达50%以上。本研究结果表明，济麦22的Ⅲ、Ⅳ播期和济麦229的Ⅲ播期不结实小穗数较少，小穗结实率较高，说明其抗寒性较强，适当晚播有利于提高小穗结实率。这与闫树平等[36]的研究结果一致。张淑芳等[37]认为适期内晚播不会使小麦减产。本试验条件下，济麦22将播期推迟至10月20日，济麦229将播期推迟至10月12日，籽粒产量未显著下降。

4 结论

济麦22播期推迟至10月20日，低温冷害下叶片SPAD值、开花期、灌浆前期和灌浆中期旗叶光合速率、小穗结实率及产量均未显著下降，与10月12日播种小麦低温冷害下叶片饱和渗透势无显著差异。播期推迟至10月28日，小麦叶片抗冻能力显著提高，灌浆中后期旗叶SPAD值和Pn及籽粒产量显著下降。综合考虑上述各生理指标及籽粒产量，济麦22适期晚播的下限为10月20日。

济麦229的10月12日播种处理，灌浆前期和中期旗叶光合速率、小麦叶片抗冻能力、低温冷害下叶片SPAD值、小穗结实率、籽粒产量及千粒重与10月1日播种处理均无显著差异。播期推迟至10月20日，低温冷害下叶片抗冻能力和籽粒产量显著下降，开花期和灌浆期旗叶光合速率显著或不显著下降。综合考虑上述生理指标及籽粒产量，济麦229播期不应晚于10月12日。

参 考 文 献：

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收稿日期：2019-07-01

基金项目：国家重点研发计划项目之粮食丰产增效科技创新专项（2017YFD0301003）

作者简介：刘月兰（1988—），女，山东菏泽人，硕士，研究实习员，主要从事小麦玉米周年光热资源高效利用生理生态研究。E-mail：liuyue4133@163.com

通讯作者：王旭清（1967—），男，山东莱阳人，硕士，研究员，主要从事农业气象及小麦栽培生理生态研究。E-mail：saaswxq@163.com