傅华君 董晓波 万雅雯 杨雅运 苏佳露 丁雨龙 林树燕

摘要：有关毛竹实生苗的研究多以造林抚育和生物学特性研究为主，而对实生苗生长发育规律的研究较少。为了进一步了解毛竹实生苗的生长发育习性，将其运用于生产生活实践，提高毛竹实生苗的利用率，以南京林业大学白马基地苗圃的毛竹实生苗为材料，详细探究一年生毛竹实生苗地上和地下部分生长发育规律，自出苗后每隔1周在苗圃里随机选取30个样，观察记录原生苗及各分蘖阶段的苗高、地径、节数及分蘖数量。毛竹实生苗的苗高生长于其萌发后2个月左右停止;1年分蘖4～5次，分蘖苗均壮于母株;毛竹实生苗的发育呈现出从丛生经由混生过渡最终回归散生特征的规律。另外，运用统计学方法进行了相关分析，对指导实生苗培育及造林工作具有重要的实践意义。

关键词：毛竹;一年生实生苗;发育规律

中图分类号： S795.705文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2019）18-0187-04

收稿日期：2018-06-14

基金项目：国家重点研发计划（编号：2016YFD0600901）;江苏省科技支撑计划（农业）重点项目（编号：BE2016304）。

作者简介：傅华君（1995—），男，湖北襄阳人，硕士研究生，主要研究方向为竹子发育生物学。E-mail：1065014967@qq.com。

通信作者：林树燕，博士，副教授，主要研究方向为竹子发育生物学。E-mail：lrx@njfu.com.cn。

毛竹（Phyllostachys edulis）是一种大型的多年生常绿散生竹类，是集经济效益、生态功能和观赏价值于一身的竹种[1]。我国对毛竹的利用主要在竹材加工、竹碳、竹工艺、竹食品等方面[2]。毛竹林固碳能力优于其他林木，大大改善了生态环境[3-5]。毛竹笋材丰产林的建设开拓了毛竹广泛利用的前景[6]。因此，对于毛竹培育技术的研究也一度成为焦点，关于毛竹实生苗的研究开始于20世纪60年代，当时广西毛竹林大量开花结实，为开展毛竹实生苗研究提供了条件。王裕國等研究了毛竹种子萌发到实生苗散生形态不同时期实生苗的生长动态[7]。董敦义用多项指标研究了毛竹实生苗质量，制定了一套较全面的评价体系[8]。林树燕对异叶苦竹苗期生长的研究结果，反映出实生苗存在一定的遗传变异[9]。不少学者尝试通过共生菌来增加毛竹实生苗产量[10-11]，其效果有待验证。也有学者从毛竹实生苗培育过程中立地条件、施肥追肥等对其影响方面进行了研究[12-14]。但是有关毛竹实生苗的文献出现的高潮却停留在20世纪70年代，至2004年年平均文献数不足3篇[15]，特别在20世纪以来经济水平和科学技术的飞速发展下，关于毛竹实生苗生长发育规律的研究明显滞后，而其中应用型研究、经验总结与技术推广所占比重较大[16-18]，对于毛竹实生苗栽培的基础性研究却鲜有报道，对于毛竹实生苗生长发育规律认知滞后。本研究在已有研究的基础上，对毛竹实生苗发育规律进一步细化，并运用更先进的分析方法对其进行评估，以期为造林育林工作提供更好的基础和数据支持。

1 材料及方法

1.1 试验地概况

毛竹种子（颖果）于2014年9月23日播种于南京林业大学白马基地竹种园（地理位置31°36′N、119°10′E），该园位于北亚热带和中亚热带的过渡地带，年平均气温为15.4 ℃，年均降水量达1 078.4 mm。实生苗培育采用扦插池作为苗地，草炭土为育苗基质，灌溉方式为喷灌。

1.2 试验方法

自2014年10月7日起，每隔7 d在苗圃里随机选取30个样，带样土块齐地整体取出，用流水慢慢冲洗，确保根系的完整性。观察每个阶段的发育状态，测量记录原生苗及各分蘖阶段的苗高、地径、节数、分蘖数量以及胚根长度。

1.3 数据分析

用SPSSStatistics22.0软件和Excel对毛竹实生苗发育状态进行定量分析，比较各指标之间的相关性。

2 结果与分析

2.1 种子萌发及实生苗生长过程

2014年9月23日播种后，在充足的光照和水分条件下，7 d后种子开始萌发。胚根先突破表皮，胚芽呈乳白色从胚芽鞘中迅速伸长，出土后转绿形成竹苗，竹苗生出的第1张叶子小而短，为胚芽鞘。播种20 d后长出第1张真叶，叶耳上着生14～16枚毛，胚根上形成侧根。播种后（60±5） d，发生第1次分蘖，并伴随着不定根的形成。由胚芽发育形成的竹苗可以称为胚竹或原生苗。原生苗一般展叶10～19张，平均高230.33 mm，最高能达到326.00 mm;平均地径为0.76 mm，最粗可达1.62 mm。2014年11月初至2015年2月，原生苗地上部分和地下根系生长缓慢，下部老叶逐步枯死脱落，根颈部形成第1代分蘖芽（多为1个，鲜见2个），生长缓慢，直到3月下旬开始快速生长。第1代分蘖苗平均高度可达317.67 mm，平均地径为1.20 mm。5月底在第1代分蘖苗的基部发生了第2次分蘖，此时出现了部分原生苗死亡的现象。在第2代分蘖苗生长过程中，其2、3节出现了单分枝，并在秆基形成独立的不定根系统。第2代分蘖苗平均高416.67 mm，高度变化范围为335.00～510.00 cm，平均地径为1.67 mm，地径变化范围为1.04～2.30 mm。从第2次分蘖开始，大约每隔2个月有1次分蘖，直到2015年11月下旬共发生了5次分蘖，分蘖苗一代比一代高大、粗壮，根系越来越发达，生长速度越来越快，叶面积越来越大，整株实生苗呈现丛生状。在前4代分蘖芽及胚芽的生长过程中，竹苗边长高边展叶，叶鞘包裹节间，仅有下部2～5节节间高于叶鞘露出，上部节间较短，叶片集中于顶部。第5代分蘖芽出土后具箨鞘和箨叶，拔高到一定程度后再展叶生长。毛竹实生苗生长物候谱见表1。

2.2 毛竹原生苗苗高生长发育规律

毛竹种子萌发后，其生长过程表现出明显的规律性。10月7日起定株观测记录，由表2可知，从种子萌动后开始，净生长量呈一定变化规律，11月，竹苗的净生长量达到最大值，为60.19 mm，占原生苗一年生长量的26.13%，此时正是高生长时期，生长速度快。12月份前竹苗的平均高度为98.67 mm，平均地径为0.72 mm。通过观察发现，原生苗生长规律与春季竹笋不同。2014年12月到2015年2月生长暂缓，3个月只长了7.35 mm。3月开始，原生苗又重新进行苗高生长。5—8月进入了生长旺季，平均每月长高24.15 mm，总生长量达96.59 mm，达到了全年生长量的41.93%。原生苗苗高生长动态呈现出“快-慢-快-慢”的生长趋势。11月往后生长量逐渐减少，到12月基本停止。

2.3 毛竹实生苗根系的生长发育

2.3.1 实生苗根系生长情况

毛竹实生苗是典型的须根系植物。种子萌发时，胚根突破种皮快速生长，当胚芽第1张叶展开后侧向地生出许多侧根，当胚芽的生长快结束时，不定根开始生长。在竹秆基部形成3个较大的根點，呈暗红色。不定根一般3个同时发出，较胚根粗壮，也有逐个发出的，位于秆基的3个对等点。不定根斜向深入土壤，呈三角锥的空间构象，保障了地上部分的稳固。每代分蘖苗都有其独立的不定根系统，多为3个不定根。从第3代分蘖苗开始除秆基的不定根外，在土壤中形似鞕段的节也开始发生不定根。第5代分蘖苗秆基的不定根数增多。

2.3.2 胚根与地上部分的关系

随着胚根的生长，原生苗的苗高也发生着变化。原生苗和胚根在各阶段的整体变化趋势见图1。胚根生长初期，其生长速度明显高于胚芽。2014年10月开始，胚根增长速度缓慢，根据生长规律可知，这段时间是胚芽的速生期，有机物主要用于原生苗的苗高生长。秋冬季，根长和苗高相近且暂缓生长，2015年2月根先于苗继续增长，苗高生长相对缓慢。

2.4 毛竹实生苗的分蘖规律

实生苗分蘖后整株呈丛生状。当原生苗展开5张叶时，长出不定根后开始第1次分蘖，将从原生苗根颈处分蘖成的苗称为第1代分蘖苗，由第1代分蘖苗上的分蘖芽长成的植株称第2代分蘖苗，依此类推。由表3可知，分蘖芽的数量一代比一代多，在第3次分蘖时，原生苗几乎停止生长。

通常第1代分蘖苗有1个分蘖芽，第2代分蘖苗有1～2个分蘖芽，随着叶片光合面积的增大，积累的营养物质增多，从第3次分蘖开始芽慢慢变多，各代分蘖芽也按一定顺序出土。各代分蘖芽一般竖直向上增长，部分第3代分蘖芽在地下形成一段地下茎后出土成苗，地下茎段生有不定根，形似假鞕。调查丛数中仅少数在第3代分蘖苗期行鞕，一般只发1条鞕，极少有2条鞕。鞕鞘木质化，鞕上具短缩的节，节上生有不定根，平均鞕段长11.40 mm，平均鞕径3.98 mm。行鞕实生苗与一般实生苗也有形态上的差别：行鞕竹株矮小，各代苗高度相当，而未行鞕竹株各代苗高生长差异明显。可能是由于营养物质供给鞕段的生长而限制了分蘖苗的长高。

分蘖芽的发生位置一般位于上一代分蘖苗的基部最下面一节。第2代分蘖芽多为互生，偶有并生，一大一小。第3代分蘖芽发生的节位开始上移，且始终是基部的芽优先发育。第4代分蘖芽，从基部往上呈互生方式发生。每代分蘖芽只有1～2个能发育成苗。

2.5 毛竹实生苗苗高与地径的变化规律

由表4可知，各代分蘖苗的高度变化范围是一个递增的过程，相邻2代苗高的增长量比较平稳，苗高的平均增长量为92.36 mm，第1代分蘖苗较原生苗增幅最大，达37.92%。第4代分蘖苗的变化范围最大，为400～741 mm，平均高599.75 mm。第2、3代分蘖苗的地径增长量最大，达0.79 mm，此段时间是5—7月，正是实生苗生长的旺盛时期。将各阶段竹苗依次编号，用t（t=1，2，3，4，5）表示，t=1时表示原生苗，以此类推。苗高和地径的均值分别用H和D表示，单位为mm。以t为变量进行相关性分析，得出二次曲线的拟合效果最好（图2、图3），r2分别达到了0.994 2和0.996 6。

H=-1.881 6t2+106.960 0t+119.810 0;

D=0.050t2+0.292t+0.410。

3 结论与讨论

不同竹种种子萌发所需时间差异较大，不同竹种的实生苗苗高生长也存在明显差异。毛竹种子萌发到完成苗高生长需55～60 d，此时胚苗平均高98.67 mm，平均地径0.72 mm;筇竹幼苗从萌发到停止苗高生长需15～20 d， 幼苗平均高度为11.04 cm，平均地径为0.16 cm[19];料慈竹实生苗为30～40 d，竹苗平均高10.20 cm，平均地径0.40 mm[20]。邵继峰等通过对毛竹实生苗水培体系的建立发现，在一定范围内增加氮素、磷素、钾素，可有效增加实生苗叶面积和生物量，其中氮素的效果最为显著[21]。

毛竹种子播种7 d后开始萌发，约60 d后形成第1次分蘖，次年5—8月进入生长旺季，少数实生苗第3次分蘖时可发生行鞕;而根据汪政忠的研究，毛竹实生苗从发芽出土至第1次分蘖，约需120 d，可能是由于祁山北部地区气候干燥，水分流失较快，延长了种子的萌发时间[22];吴汉认为，用40 ℃的温水浸泡种子可达到催芽的效果[23];筇竹播种后15 d左右发芽出土，当年很少产生分蘖现象，次年4—5月开始陆续分蘖，第3年4—5月竹苗开始大量走鞭、发笋[24];在立地条件好、土壤水分充足的情况下，毛竹实生苗具有较高的光饱和点，可以更大效率地进行光合作用[25]，可以根据萌发时间、生长旺盛期、分蘖期及行鞕期加强实生苗的田间管理和抚育[26]。胡健研究认为，毛竹实生苗秋季播种比春季播种分蘖次数多[27]。陈建华等也得出相同的结论，并且发现，秋播毛竹实生苗不仅仅分蘖数多，在苗高、地径和根系生长方面均有优势[28]。在南京秋季播种，一年之中毛竹实生苗可分蘖4～5次，分蘖苗一代比一代高，一代比一代粗壮，分蘖苗的苗高和地径都与分蘖代数存在一定的关系，根据拟合的相关性模型，可以对以后分蘖苗苗高和地径的生长趋势作大概的预测。而毛竹分蘖苗与胚竹的苗高生长发育趋势也相同，都符合“S”形曲线，这与董敦义的研究结果[8]一致，这和年初年末温度降低，有机物合成代谢变慢有关，可以根据苗期的生长特点，合理制定管理措施，科学指导竹苗选育。