王维明 马刚

摘要：指出了在民勤连古城自然保护区，学者们开展了对棉刺种群结构与动态的研究，该研究结果表明：相比于其他作为群落优势层片的灌木物种，棉刺种群在群落中的作用更加重大，其重要值甚至达到了206.92。密集型克隆生长构型和游击型克隆生长构型是棉刺具有的两种典型克隆生长构型，其中密集型克隆生产构型由劈根形成，而游击性克隆生长构型则是由枝条下垂受损产生的不定根形成。集群分布是棉刺的主要分布格局。棉刺的生命曲线呈反对角线性上升，棉刺的总群数量会随着它的年龄上升而增加，它的年龄结构是下降型椎体。与别的物种不同，具有大量的高龄正常个体，恰恰说明棉刺是一个比较稳定的种群，该种群的个体很少会在达到生理寿命前死亡。

关键词：古城自然保护区;棉刺;种群动态;种群结构

中图分类号：$718 文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2019）20-0034-03

1引言

作为国家二级珍稀濒危植物，棉刺是古老的单种属植物，属于荒漠旱生小灌木，虽然在甘肃省民勤连古城自然保护区内有大片呈岛屿状分布，但它为阿拉善荒漠的特有种属。在严酷的荒漠环境下，特化的形态和干旱时假死的习性是棉刺对抗恶劣环境的特有工具。棉刺对雨水十分依赖，在降水稀缺的季节，为了应对不良环境，棉刺通常会以假死的方式进入休眠。棉刺种群扩大需要依靠两种典型克隆生长构型：密集性克隆生长构型和枝条游击性克隆生长构型，这两种克隆构型属于克隆器官，在与连接物断开后，即可成为独立个体。资料显示，极少有关于绵刺种群结构和动态方面的研究报道，如何更合理的管理和利用棉刺种质资源，在本项研究中可以找到一定的指导。

2研究区概况

在阿拉善荒漠区的南部，有这样一个同时具有典型戈壁荒原和古地中海成分，同时掺入草原荒漠和沙地荒漠植物性成分的地区，即连古城自然保护区。在当地植被中，裸子植物只占极少的一部分，且在北温带以外地区分布比例小，共包括35科69属139种，而仅有1科1属1种裸子植物。植物区系中有白刺属，棉刺属，沙冬青属，红砂属等旱生或超旱生矮小植物，且都是记载相对古老的屬类，它们各自都有不同的适应干旱气候条件的方式，是荒漠中的优势种群。保护区的植物区因保护区东面、北面、西南面均有不同地势地貌的作用，形成了世界分布种属、古北极植物种属、古地中海成分、亚洲中部区系成分等。研究将试验区定在1180～1500 m的高海拔区。该区为典型的干旱气候，多为晴天，风多，日照时间长，导致水分蒸发快，夏季酷热，平时昼夜温差极大，这样的水热状况以及气候特征恰好适宜本次研究。该区年平均气温7.4℃，极端最高以及最低气温分别为38.1℃，-28.8℃。降水主要集中在7～9月，占年降水量的73%。该区地带性土壤有灰棕漠土、风沙土以及盐土草甸土，分别占全区土地总面积的39.88%，50.52%，6.51%，3.08%。该区以荒漠植被为主，其中膜果麻黄、珍珠猪毛菜、棉刺、红砂、猫头刺均为该区植被的优势种群，并且在该区还覆盖有人工植被俊俊林。

3研究的方法

3.1样方设置调查

在样方的选择中，因为棉刺属于草原化灌木荒原群系组，种类多，且集中分布，一般选取3个面积为10 m×10 m的样方，分别记录物种的种类、个体数、高度及冠幅。

3.2优势种群动态分析方法

在荒漠植物中，通常有超旱生或强旱生植物的别称。而灌木植物又有许多分类，其中一种为散乱灌木植物，主要由矮化的草本，半草本和肉质植物共同形成。在矮化灌木中，从冠幅可看出年龄的差异，它不同于其他年龄差异表现在高度上的高大树木。而冠幅的计算采用空间尺度代替了时间尺度，结合了椭圆的面积计算公式。因此关于群种的分布状况以及发展趋势，可借用冠幅梯度绘制优势种的年龄结构图和静态生命曲线。一般分为两个等级统计，一个是O～1.0 kcm²，另一个是大于1.0 kam²。

3.3种群的重要值

确定群落每一树种的重要值的根据，是在每个样地分别设置10个2 m×2 m的样方进行调查后，相对密度，相对频度，以及相对显著度之和。

3.4种群的分布格局

根据Poisson分布的总体有方差V与平均值m相等，判断优势种群分布格局的方法是方差除以均值比率法。若种群呈随机型分布，则V/m一1，若群呈集群分布，则V/m>1，若呈均匀分布，则v/m<1。

4研究结果

4.1群落中的优势种

某一种群的特征表示方法有许多种，但是在植物学生态研究中，最常用的方式是用调查项目的实际数值表示，而实际数值包括了种类、密度、优势度、频度等。重要值的概念是由J.T.Gurtis和R.P.Mcintosh在1951年的研究中首次提出的，他们提出每个树种的相对重要性应该由密度、频度和显著度的相对值共同确定。在传统的方法中，人们习惯根据种类组成和种类的数量来确定每个种群在群落中所占有的地位和具有的作用，而这种利用综合特征来确定重要性的方式，比传统方式要优越许多，因此被人们普遍采用。在连古城自然保护区中，棉刺在种群中的重要值十分突出，与亚优势种群重要值拉开了巨大差距。群落的稳定程度可以反映在研究该群落稳定性及动态研究时研究出的棉刺种群结构与动态变化中。相较于灌木类植物，容易因降水量和分配格局影响数量和种类的草本植物有较大的波动性，十分不稳定。

4.2优势层树种的分布格局

棉刺种群之所以为集群分布，与棉刺种群的繁殖方式及生物学上的特性有巨大关系，在这里又需要提到棉刺的两种克隆生长构型，由劈根形成的密集性克隆生长构型和枝条下垂受损产生不定根形成的游击性克隆生长构型，在形成不定根后与母株分离形成独立的植株，继而形成以母株为中心的集群分布格局。依赖有性生殖繁衍的珍珠猪毛菜种群，因为种子传播能力较差，以及所处的环境干旱恶劣，在灌木群落中分布较为稀疏，但分布格局也是以母株为中心的集群分布。在灌木群落中有一被其自身生物特性以及所处环境条件因素所共同影响而呈随机分布的种群，即泡泡刺。在这里补充说明一下，学者在判断优势种分布格局时，最常采用的就是方差/均值的方法。

4.3棉刺的年龄结构

在边古城自然保护区中，在一些山前冲积平原中，有一些灰棕色的覆沙荒漠土，棉刺作为群落中优势最大的物种，便是分布在这些荒漠土之上，因土壤下层积沙少，泡泡刺和珍珠猪毛菜時常间段分布在绵刺的根部。在前面已经谈及，棉刺种群的年龄结构是呈下降型椎体，因此可以知道棉刺的数量会随着冠幅增大而增加，不难得知，群落中有过多的超过生殖年龄的个体会导致群落中新个体发展减慢。大量数据都表明棉刺种群中的成年个体在群落中的地位极高，因它是衰败种群。关于种群衰败的定义，曾经有学者研究过有性生殖和无性生殖对种群幼苗数量的影响。结果显示，在有性生殖种群中，种衰败可以根据种群幼苗数量判定，但是在无性生殖种群中，不可以单纯依靠种群幼苗数量多少判定是否为种群衰败，因为在无性繁殖种群中，幼苗的数量与它的繁殖方式有较大关系，有些物种幼苗是从无性母株上脱离直接产生幼苗，而有一些是直接从小龄级直接进人。在棉刺种群里，之所以幼苗数量较少，是因为幼龄及阶段的枝条通常不会从母株上脱离，也不会有更小龄级进入的幼小个体;而从另一个角度来说，在有小龄个体进人的前提下·有大龄阶段的枝条从母株脱离，种群的密度因此而增大，也进一步说明了棉刺是一个相对稳定的优势种群。

4.4棉刺的数量特征

经过大量调查统计分析发现，棉刺的多度、盖度以及高度根据在群落中不同区域的分布，数值也有较大的差异，其中尤其是盖度这一个数量特征值受区域影响最大。棉刺主要分布在民勤花儿园乡红砂岗、边井子和景泰县上沙窝乡树树滩以及金昌市高崖子滩开发区。但是根据棉刺固有的生态习性，在种群中的平均高度较低，平均的新梢数量也较少，平均冠幅也较小，这些情况说明棉刺在自然状态下生长的速度会比较慢。有学者针对这一结果，将棉刺种植在盆栽中，提供充足的水分以及阳光，生长速度比自然条件下的要快，年生物积累总量较多，这一实验证明，荒漠中的气候条件以及土壤养分、质地以及水分限制了棉刺的生长。对名次个分布区土壤取样分析，得知适宜棉刺生长的土壤质地基本上为少砾质细沙土，这种土中养分与有机质的含量较低，全氮与全磷均低于0.04%，钾低于200 g/kg，有机质低于1%。在前文说到，棉刺抵御外界恶劣环境的方式中有一种是进入假死休眠，而进入假死休眠状态的条件便是土壤含水率在砂砾质轻壤土中下降到0.83%或在砾质中壤土中下降到了2.85%。而只要水分条件满足生长要求，便很快可以发芽。

4.5棉刺生存现状

在调查中发现，过度放牧会导致棉刺的生长量变小，而轻度放牧却有利于棉刺的营养繁殖和更新。根据在民勤县花儿园乡放牧强度对棉刺种群影响展开的调查结果得出结论，未放牧地与放牧地相比较，棉刺的平均高度、平均冠幅、分盖度以及总该度都较高;但是平均的新幼苗和密度却明显小于轻度放牧点。有限的养分以及水分比较集中可能是为放牧地新梢较大的原因，而在某种程度上增加了营养繁殖的几率产生了较大的密度。除了数量上的差异，在未放牧区与放牧区，种群的外观也有较为明显的差异，在未放牧区棉刺叶片发黄，植株多处于半休眠状态;而在轻度放牧区棉刺叶片翠绿，植株生长正常。从这可以看出，放牧对棉刺的生长具有双重效应。棉刺多生长在荒漠，气候条件恶劣，种群繁殖相对困难。特别是当棉刺处于生长期中的结果期时，由于对水分的依赖性较大，干旱环境不适合结果，进而影响到种群的繁衍。

5结语

（1）大量数据显示，相比群落中类似泡泡刺和珍珠猪毛菜这样的亚优势种，棉刺作为优势种，在群落中地位极高，对群落的作用明显更大。

（2）由于棉刺特殊的繁殖方式和它自身独有的特性，导致它呈集群分布，而且我们也可以知道在生态学中影响种群分布的因素不止有生物自身的因素，还有许多的外界因素，比如环境条件。

（3）棉刺在整体上呈下降型锥体的年龄结构，并不足以说明棉刺为衰败种群，因为在该种群中，棉刺个体数量是随冠幅增大而增加的，种群中新生幼体数目减少，而在群落中占主要地位和发挥主要作用的成年个体，这些恰恰说明棉刺种群是群落里的优势稳定种。