陆兴利　罗伟　李庆　林姗　王茹琳　游超　郭翔　王明田

摘要：基于當前和RCP2.6情景，选用MaxEnt模型对猕猴桃溃疡病菌（Pseudomonas syringae pv. actinidiae）在四川省的潜在分布区进行预测，并分析21世纪30年代、50年代、70年代和80年代的适生区变化。结果表明，利用ROC曲线对模型模拟的准确度进行评价，训练数据和测试数据AUC分别介于0.915～0.979和0.924～0.970，预测结果准确。当前气候条件下，猕猴桃溃疡病菌在四川省的高适生区主要位于成都市、德阳市、绵阳市、广元市、巴中市、达州市和雅安市，中适生区在四川省21地市（州）均有分布。RCP2.6情景下，与当前情景相比，高适生区和低适生区面积均显著增加，中适生区面积显著减少，不同适生区几何中心位置和迁移规律均有所不同，但总体上均向北移动。

关键词：猕猴桃溃疡病菌（Pseudomonas syringae pv. actinidiae）;MaxEnt模型;气候变化;适生分析

中图分类号：S663.4         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2019）18-0049-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.18.012           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Prediction of potential distribution of Pseudomonas syringae pv. actinidiae

in Sichuan province under RCP2.6

LU Xing-li1，2，LUO Wei3，LI Qing4，LIN Shan2，WANG Ru-lin1，2，4，YOU Chao5，GUO Xiang5，WANG Ming-tian6

（1.Chengdu Institute of Plateau Meteorological，China Meteorology Administration/Heavy Rain and Drought-Flood Disasters in Plateau and Basin Key Laboratory of Sichuan Province，Chengdu 610072，China;2.Sichuan Provincial Rural Economic Information Center，Chengdu 610072，China;3.Zigong Bureau of Meteorology，Zigong 643000，Sichuan，China;4.College of Agronomy，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China;5.Sichuan Province Agro-Meteorological Center，Chengdu 610072，China;6.Sichuan Meteorological Observatory，Chengdu 610072，China）

Abstract： Based on the current situation and RCP2.6 scenario， MaxEnt model was selected to predict the potential distribution area of Pseudomonas syringae pv. actinidiae in Sichuan province， and the change of the suitable area in the 1930s， 1950s， 1970s and 1980s was analyzed. The results showed that AUC of training data and test data of all models were 0.915～0.979 and 0.924～0.970， respectively， which indicated a better forecast. Under current climate situation， the highly suitable area for Pseudomonas syringae pv. actinidiae was in Chengdu， Deyang， Mianyang， Guangyuan， Bazhong， Dazhou and Yaan， whereas the moderately suitable area was in 21 cities of Sichuan. Under RCP 2.6 scenario， the areas of the highly and lowly suitable areas increased significantly compared with the current scenario， while the areas of the moderately suitable areas decreased significantly. The geometric center location and migration rule of different suitable areas were different， but they all moved northward in general.

Key words： Pseudomonas syringae pv. actinidiae; MaxEnt model; climate change; climatic suitability

四川省气候类型丰富，地形复杂多样，是国内种植和生产猕猴桃的主要省份，同时也是猕猴桃种质资源的重要省份之一[1]。至2016年，四川省獼猴桃种植区域包含17个市（州），种植面积46.6万hm2，年产量39.8万t，均居全国第二位。四川省主栽品种为以红阳、东红、红什2号、金红50为主的红心猕猴桃，栽培面积占全国红心猕猴桃的90%以上[2]。发展猕猴桃产业是四川省脱贫攻坚工作的重要手段，因此其种植规模仍呈迅速扩张之势[3]。在发展过程中，由于盲目引种扩张和同质化发展等问题，导致区域资源浪费、重大病虫害突发等问题日趋突出，特别是猕猴桃溃疡病的大面积暴发和迅速蔓延，严重制约了产业的可持续性发展[4]。

猕猴桃溃疡病病原为丁香假单胞杆菌猕猴桃致病变种（Pseudomonas syringae pv. actinidiae），该病菌可通过农事操作、苗木、花粉、风雨和昆虫等传播[5，6]，主要为害主干、枝条、花和叶片，气候适宜时蔓延扩散极快，且难以根治，该病一旦发生，处理稍不及时极易导致毁园，严重威胁全国猕猴桃产业的可持续发展[7，8]。由于前期引种、购苗和采粉过程中缺乏合理布局规划和严格的检疫措施，且对病害扩散和蔓延认识不足，四川省猕猴桃种植区猕猴桃溃疡病严重发生且呈日趋加重趋势。据统计，2017年，猕猴桃溃疡病在四川省发病面积达1.04万hm2，约为全省猕猴桃种植面积的26%，对产业发展造成极大威胁。

气象是生物的一种重要资源兼环境条件。病虫害发生、消长、蔓延和流行与气候密切相关。世界性气候的改变，对病虫害有重要的影响[9]。气候变化会引起新病害的出现，并可使次要病害的危害风险和分布范围增大[10]。由于气候变化，使原有正常气候条件下生存的寄主植物、可致病害微生物和害虫的生境都有了新的变化，会使一些病虫害发生消长，使某些地区原本没有的病虫害发生，加上气候变化导致的异常天气频发，客观上助长了病虫害的扩展范围[11，12]。因此，利用已有气候数据评价已有病虫害，并依据可能出现的气候事实评价未来风险，就显得极其必要。最大熵（MaxEnt）模型是国内外学者应用较多且评价较高的一种生态位模型，它通过已知的物种地理分布信息，结合环境变量，根据农业气候相似原理，计算一定生态位约束条件下物种分布规律的最理想状态，即熵最大时目标物种在预测地区的可能分布情况。研究表明，MaxEnt模型较其他模型运行更稳定、操作简单、运算速度快，且在数据较少时准确性更高，已成为物种地理分布预测的首选模型[13，14]。近年来，MaxEnt模型在植保方面的应用广泛，主要包括分析重大病虫害气候适宜性、预测检疫性病虫害入侵可能性和模拟气候变化对病虫害分布区影响等[15-17]。

本研究在前期猕猴桃溃疡病实地调查基础上，搜集已有的数据库，结合Worldclim提供的生物气候变量，应用MaxEnt模型模拟并预测猕猴桃溃疡病菌在四川省的潜在分布，利用ArcGIS对潜在分布进行适宜等级划分，分析其空间分布规律及关键变量对分布的影响，旨在为四川省猕猴桃溃疡病风险分析、预测预报和有效防控提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  气候数据的来源与处理

当前气候情景和RCP2.6情景的气候数据分别下载自Worldclim和CCAFS数据库，分辨率为25 km。初始选择19个预测物种地理分布最常用生物气候变量，通过比较各变量对建模的百分比贡献率筛选建模变量，并利用Pearson相关系数法消除共线性的影响，最终从19个生物气候变量中获得7个变量进行建模[18]（表1）。

1.2  分布数据的来源与处理

于2015—2018年对四川省猕猴桃溃疡病菌发生现状进行了系统调查，记录了发病地的地理分布信息。猕猴桃溃疡病为全球性病害，因此利用查询物种分布数据库和检索相关文献两种方式统计猕猴桃溃疡病菌在其他地区的分布情况。查询的数据库为欧洲和地中海植物保护组织数据库（EPPO，https：//www.eppo.int/）和全球物种多样性信息库（GBIF，http：//www.gbif.org/）。检索公开发表的猕猴桃溃疡病菌相关文献，有具体经纬度的可直接应用，无经纬度的则需查询全球地理信息集成数据库GeoNames获得相关坐标信息。通过上述方式共获得分布点286个。为避免同一网格内出现多个分布点而导致的空间自相关性，需对分布数据进行有效筛选。本研究参考张东方等[19]方法，利用ArcGIS的统计分析功能，计算网格中心与分布点之间的距离，保留1条距离中心最近分布记录，最终获得148个分布点。分布记录导入Excel中，格式为物种名+经度+纬度[20]。

1.3  模型的构建

将猕猴桃溃疡病菌分布点数据导入MaxEnt模型时，设置75%的分布点数据用于建模，25%的分布点数据用于验证模型;选择模型自带的刀切法（Jackknife）测定7个环境变量的重要性;环境变量与猕猴桃溃疡病菌存在概率之间的Logistic关系图由MaxEnt的“绘制响应曲线”功能完成;其余参数均选择模型的默认值，重复运行10次进行建模[21]。

1.4  模型模拟结果评价

选用ROC（Receiver operating characteristic，ROC）曲线法评价MaxEnt模拟结果准确性。ROC曲线下面积（Area under curve，AUC）的大小是评估模型预测是否准确的指标[22]。MaxEnt模型固有模块可绘制ROC曲线，并计算AUC。评估标准：AUC为[0.5，0.6）时，定义模型模拟结果为失败;AUC为[0.6，0.7）时，定义模型模拟结果为较差;AUC为[0.7，0.8）时，定义模型模拟结果为一般;AUC为[0.8，0.9）时，定义模型模拟结果为好;AUC为[0.9，1.0]时，定义模型模拟结果为很好[23，24]。

1.5  猕猴桃溃疡病菌适生等级划分

首先应用ArcGIS软件的格式转换功能将

MaxEnt软件输出的ASCⅡ格式文件转为Raster格式文件，然后使用四川省行政区划图提取猕猴桃溃疡病菌在四川省的潜在适生分布图，最后利用ArcGIS的统计分析功能计算该病菌在各市（州）的分布面积[25]。MaxEnt模型默认适生等级为10级，根据猕猴桃溃疡病菌在四川省的实际发生情况并结合相关文献[26，27]，利用ArcGIS的“Reclassify”功能对连续分布概率（P）进行重分类，白色代表不适生区，P<0.2;黄色代表低适生区，0.2≤P<0.4;橙色代表中适生区，0.4≤P<0.8;红色代表高适生区，P≥0.8。

2  结果与分析

2.1  模拟准确性检验

由表2可知，训练数据AUC介于0.915～0.979，测试数据介于0.924～0.970，依据“1.4”中模拟准确度的标准，表明构建的5个模型的模拟结果为很好，可用于后续分析。

2.2  当前气候情景下四川省猕猴桃溃疡病菌地理分布预测

模拟当前情景下猕猴桃溃疡病菌在四川省的适生分布图，与四川省行政区划图叠加，结果见图1。利用ArcGIS的删格统计功能计算该病菌在不同市（州）的适生面积（表3）。由图1、表3可以看出，高适生区位于成都、德阳、绵阳、广元、巴中、达州、雅安、乐山、泸州、宜宾和广安等市，面积达8.41万km2;中适生区在四川省21个地市（州）均有分布，面积为13.32万km2;低适生区位于甘孜州、阿坝州、凉山州、攀枝花市和达州市，面积为1.18万km2。

2.3  RCP2.6情景下四川省猕猴桃溃疡病菌地理分布预测

RCP2.6气候变化情景下，模拟21世纪30年代、50年代、70年代和80年代猕猴桃溃疡病菌在四川省的适生分布，结果见图2。由图2、表3可见，与当前情景相比，高适生区和低适生区面积均明显增加，中适生区面积明显减少。未来高适生区面积由当前的8.41万km2分别增加到21世纪30年代、50年代、70年代、80年代的15.91万、14.26万、14.35万、14.97万km2。未来中适生区面积由当前的13.32万km2分别减少至21世纪30年代、50年代、70年代、80年代的9.39万、10.77万、9.81万、9.69万km2。低适生区面积未来增幅最大，由当前的1.18萬km2分别增加至21世纪30年代、50年代、70年代、80年代的7.85万、7.96万、5.98万和5.95万km2。

2.4  四川省猕猴桃溃疡病菌适生区质心位移轨迹

为理解RCP2.6排放情景对猕猴桃溃疡病菌分布的影响，参考Yue等[28]的方法，首先计算不同气候变化情景下适生区质心的坐标，根据坐标位置计算位移的角度和距离。由表4可以看出，未来不同适生区几何中心位置和迁移规律均有所不同。中适生区质心位置由当前至21世纪30年代、21世纪30年代至50年代、21世纪50年代至70年代、21世纪70年代至80年代依次沿西北92.69 km、西南16.80 km、东北30.53 km和西北22.15 km移动，至21世纪80年代总体上向西北方向移动91.96 km;高适生区质心位置由当前至21世纪30年代、21世纪30年代至50年代、21世纪50年代至70年代、21世纪70年代至80年代依次沿西南46.07 km、西南7.74 km、东北15.90 km和西北30.08 km移动，至21世纪80年代总体上向西北方向移动59.02 km。

3  讨论

3.1  模型的选择

目前，对猕猴桃溃疡病大尺度潜在地理分布和研究相对较少[29-31]。MaxEnt模型基于最大熵理论，利用物种分布数据和环境数据分析熵最大时物种的分布状态。Elith等[26]对比了多种生态位模型的模拟性能，表明MaxEnt在16种模型中的预测精度最高;Petitpierre等[32]应用生态位模型验证入侵生物的生态位保守性，表明MaxEnt为此项研究的有效工具，适合分析物种地理分布与气候之间的关系;张海涛等[33]应用MaxEnt、GARP、BIOCLIM和DOMAIN等4种模型预测福寿螺在中国的潜在适生区，表明MaxEnt模型的模拟效果显著高于其他模型。因此本研究选取MaxEnt作为模拟软件。

研究表明，环境变量之间的自相关性模拟过程中引入冗余信息降低模拟的准确性[34，35]。因此需对变量进行筛选。本研究通过比较各变量对建模的百分比贡献率筛选建模变量，并利用Pearson相关系数法消除共线性的影响，获得了7个变量进行建模，提高了预测的准确性。

ROC曲线广泛应用于物种分布模型的评价。韩阳阳等[36]利用ROC曲线测定生态位模型预测松材线虫在中国适生区的准确性。Wang等[37]利用ROC曲线评价了MaxEnt模型对稻水象甲在全球适生区预测的效果。因此本研究采用ROC曲线对预测准确性进行评价，通过10次重复的AUC验证模型的稳定性，训练数据和测试数据AUC分别介于0.915～0.979和0.924～0.970，模拟效果很好。

3.2  猕猴桃溃疡病菌在四川省的潜在分布

结合前期田间调查和前人研究成果划分适宜等级，利用ArcGIS软件计算猕猴桃溃疡病菌在各等级的适生面积。结果显示，高适生区主要位于成都市、德阳市、绵阳市、广元市、巴中市、达州市和雅安市。适生区域（中适生区和高适生区）除甘孜州和阿坝州外，其他19个市（州）均有分布。2017年，猕猴桃溃疡病在四川省14个市（州）发生，其中雅安市、成都市和广元市发病面积较大，分别占全省发生面积的43%、37%和7%。对比此次预测结果和猕猴桃溃疡病菌在四川省的发生现状可知，除目前已知该病菌广泛分布的成都、雅安、广元等地以外，巴中、达州、广安等地也为该病菌适生等级较高的地区。由此推测，四川省猕猴桃溃疡病仍存在继续扩散的可能。因此上述高适生区中，已发现猕猴桃溃疡病菌的地区必须及时采取相应措施进行防治，阻止该病菌向其他地区扩散蔓延;对于具备该病菌适生的寄主植物和气候条件的潜在适生分布区，应高度重视，加强检验检疫工作，防止该病菌的传入;猕猴桃溃疡病自1986年在湖南省被发现以来，在长期的扩散传播过程中产生了较高的种内遗传多样性[38，39]，且随着全球气候的变暖，当前的低适生区或不适生区有可能变为该病原菌的适生区，因此对于非适生区，仍应保持高度警惕。

IPCC第五次评估报告公布了4种气候变化情景，即RCP2.6情景、RCP4.5情景、RCP6.0情景和RCP8.5情景。RCP2.6情景下，全球范围内促进能源结构改变，大力推广生物能源，生态环境得到巨大改善，温室气体排放最低，全球平均温度上升最少。本研究利用MaxEnt模型模拟RCP2.6情景下猕猴桃溃疡病菌在四川省适生区的变化，与当前情景相对比发现，高适生区和低适生区面积均显著增加，中、高适生区总体上均有向西北方向移动的趋势。说明未来气候变暖将使病菌适生范围扩大，更利于病菌越冬和生长繁殖。因此未来四川省具备猕猴桃溃疡病大暴发的气候条件，防控任务依然艰巨。

4  小结

本研究利用的猕猴桃溃疡病菌分布数据主要来自实地调查、检索数据库和查阅文献，共获得全球分布点148个。对四川全省猕猴桃溃疡病菌的调查虽较为系统，但也不能确保毫无遗漏。检索数据库和查阅文献获得的数据中，有的分布点无明确经纬度，通过坐标定位软件搜索地名确定，不可避免地存在一定的地理误差。其次，研究表明，猕猴桃溃疡病菌发生流行的非生物因素除气候外，还与地形特征、土壤类型、土壤理化性状、猕猴桃栽培密度等息息相关[40-43]，下一步，除了考虑气候因素的影响外，还应考虑因素之间的影响，以提高模型的预测效果。本研究对猕猴桃溃疡病菌在四川省的适生区有了更加全面的了解，也为其科学防治提供了一定的参考依据。

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