孙国超　邱霞　熊博　汪志辉

摘要：以青脆李（Prunus salicina Lindl.）为材料，通过跟踪检测青脆李K、P、Ca、果胶和纤维素的变化规律，观测果肉、果皮与裂痕处细胞生长速率，研究了青脆李裂果的相关机理。结果表明，在K、P、Ca 3种元素中，Ca对青脆李裂果的影响最大，K次之，P与裂果无明显相关性。果胶与纤维素含量都与青脆李裂果有明显相关性。解剖结构研究表明，青脆李裂果的直接原因是成熟期表皮细胞、薄壁组织细胞和果肉细胞的生长不协调。

关键词：青脆李（Prunus salicina Lindl.）;裂果;矿质元素;果胶和纤维素;细胞生长速率

中图分类号：S662.3         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2019）18-0074-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.18.018           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Mechanism of fruit cracking in Qingcui plum

SUN Guo-chao，QIU Xia，XIONG Bo，WANG Zhi-hui

（College of Horticulture，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China）

Abstract： By detecting the changes law of K， P， Ca， pectin and cellulose in plum（Prunus salicina Lindl.） continuously， and observing the growth rate of pulp cells， skin cells and the cells nearby rifts， the Qingcui plum was used as material to study the mechanism of fruit cracking. The results showed that the Ca had the greatest effect on fruit cracking among three elements， K ranked second place， and P had no obvious effect. The cellulose and pectin had obvious relevance to dehiscent fruit. The anatomical observations and micro-measurements showed that， uncoordinatedly growing of epidermal cell， parenchyma cells and pulp cells caused fruit cracking.

Key words： Prunus salicina Lindl.; fruit cracking; mineral element; pectin and cellulose; growing rate of cell

裂果是一种在果树生产中常见的生理性病害，是果实对内部生长与外界环境不协调做出的反应而使果实表面出现开裂的生理现象[1]。果树果实裂果是遗传因素[1，2]、果实特性[2，3]、组织器官结构[4，5]、生理代谢物质[6]、环境因子[7]、病虫为害[8]、栽培措施[9]等多种因素综合影响的结果。影响果树果实裂果的因素虽然很多，但是裂果发生的时间、裂果的方式以及特点在不同果树不同品种上的表现都不尽相同，故裂果的原因也各有不同。这为果树果实裂果的防治带来了较大的困难。

青脆李（Prunus salicina Lindl.）原产于云南，在中国西南省份均有分布，其栽培历史久远，有着相当强的适应性、抗逆性。在四川地区，青脆李6月中下旬开始陆续成熟，果实品质较好[10]。由于四川省夏季高温高湿的天气，青脆李果实易出现裂果，该现象集中出现在近果实成熟期，裂果易引起腐烂、甚至脱落，严重影响青脆李果实的外观、品质和产量，进而降低果实商品价值，减弱其市场竞争力[11]。因此，研究青脆李的果实裂果机理具有重要意义。鉴于此，本试验选择在高湿寡日照的气候条件下裂果较为严重的青脆李为试验材料，通过跟踪检测与裂果相关的生理指标在果实发育过程中的变化情况，分析K、P、Ca、果胶、纤维素含量与裂果的关系，解剖青脆李果实果皮、果肉与裂痕进行观察并分析其生长规律对裂果的影响，探究出青脆李果实裂果的机理，为进一步探寻综合防治裂果的有效栽培方法提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  材料

試验材料选用四川省邛崃市临济镇政府果园内的青脆李，6—7月成熟，裂果较为严重。供试的青脆李，六年生，砧木为毛桃，株行距为2.5 m×4.0 m，果园管理水平较高，树势健壮。试验园地为坡地，年平均气温16.5 ℃，无霜期310 d，年降水量1 770 mm，全年日照时数1 100 h。土层深厚，土壤为黄壤，土壤pH为6.5～7.0，肥水条件较好。果园管理水平相同，供试的李树植株健壮、树冠大小基本一致，以单株为小区，重复3次，设裂果与不裂果2个处理，分别编号，挂牌标记。

1.2  试验方法

试验从果实第一次快速膨大期（5月18日）开始采样，至果实完全成熟时（6月30日）结束。每次采样在同一株树上随机选取裂果与正常果各10个，3个重复。

P、K、Ca含量的测定：在开始裂果时进行采样，采样时间为6月9、16、22、30日，用于测定P、K、Ca含量。P含量用钼锑抗比色法测定，K含量、Ca含量用分光光度法测定[12]。

纤维素、果胶含量的测定：于果实成熟前6月2日开始采样用于测定纤维素、果胶含量，每7 d采一次，共采样5次。用72%浓硫酸水解法测定纤维素含量[12]，用咔唑反应比色法测定果胶含量[13]。

果实的解剖结构：于果实第一次快速膨大期（5月18日）开始采样，每7 d采一次，至果实完全成熟时（6月30日）结束，用于测量果实横纵经。于果实第二次膨大期（6月22日）采样正常果实，用于解剖果实，用FAA固定，采用液氮冷冻切片法制片，用OLYMPUS BX51正置荧光显微镜观察、摄影，并测量细胞的径向和切向大小，前后2次取样的细胞大小平均值之差除以间隔天数即为细胞的生长速率[7]。

2  结果与分析

2.1  K、P、Ca元素含量变化规律与裂果的关系

2.1.1  K元素变化规律及与裂果的关系  由图1可知，青脆李果实K含量在第二次快速膨大期（花后约70 d）逐渐下降，至果实成熟期达到最低。裂果比正常果K含量低，差异显著性分析结果为显著，說明钾含量变化对裂果可能有影响。从K的生理功能看，K是生物体中多种酶的活化剂，适宜的钾浓度可为果实发育提供充足的结构建成物质[4]，且K能保持原生质胶体物质的化学性质，使细胞保持较高渗透压和膨压[14，15]，以减轻水分突变带来的不良影响，因此，适宜的K含量有利于降低裂果率。

2.1.2  P元素变化规律及与裂果的关系  由图2可知，青脆李果实P含量在第二次快速膨大期（花后约70 d）呈先上升后逐渐下降的趋势，至果实成熟期达到最小值。裂果与正常果P含量相似，差异显著性分析结果为不显著，说明P含量变化对裂果无明显影响。从P的生理功能看，P元素主要是影响各种酶的活性及碳水化合物、蛋白质的代谢，对青脆李果肉和果皮的作用具有同步性[8]，因此，其含量与果实开裂无明显的相关性。

2.1.3  Ca元素变化规律及与裂果的关系  由图3可知，青脆李果实Ca含量在第二次快速膨大期（花后约70 d）逐渐下降，至果实成熟期达到最小值。裂果比正常果Ca含量低，差异显著性分析结果为显著，说明Ca含量变化与裂果有明显关系。从Ca的生理功能来看，Ca是细胞壁的重要成分，能与果胶结合形成果胶钙，增加不溶性果胶比例，加强细胞壁的网络结构，提高细胞壁的硬度，增加其机械强度，果实抗裂能力增强[16，17]。因此，Ca含量与果实开裂有明显的相关性。

2.2  果胶、纤维素含量变化规律与裂果的关系

2.2.1  果胶含量变化规律及与裂果的关系  由图4可知，在果实生长期，果胶含量先上升后下降，在果实膨大期以后，果胶含量随着果实成熟逐渐下降。裂果果胶含量比正常果低，成熟期（6月30日）裂果果胶含量仅有4.03 mg/g，比正常果低11.54%。说明果胶含量变化与裂果有明显关系。从果胶的生理功能来看，果胶是细胞壁的主要成分，起连接细胞胞间层的作用，使细胞粘黏在一起，起组织硬化作用。随着果实的成熟，原果胶的含量会逐渐下降，胞间层内的果胶钙也在减少，使细胞分离，果皮破裂应力随成熟而逐渐下降，当果实迅速膨大时，裂果现象易发生[3，4，16]。

2.2.2  纤维素含量变化规律及与裂果的关系  由图5可知，在果实生长期，纤维素含量呈先上升后下降的趋势，在果实膨大期以后，纤维素含量随着果实成熟逐渐下降。由图5可知，裂果纤维素含量比正常果低，成熟期（6月30日）裂果纤维素含量仅有3.02 mg/g，比正常果低21.69%。说明纤维素含量变化与裂果有明显的关系。从纤维素的生理功能来看，纤维素是细胞壁的主要成分。纤维素微纤丝网络结构是细胞壁的骨架，内填果胶、结构蛋白和半纤维素等物质，它们再以各种化学键交联在一起，构成了细胞壁机械能的物质基础，可见纤维素是细胞壁强度及果实强度的重要物质基础。纤维素含量过低，将会导致果皮机械强度降低，使裂果现象易发生[18，19]。因此，纤维素含量与裂果有明显的相关性。

2.3  解剖结构分析

由图6和图7可知，青脆李果实生长有两次快速生长期，且果实细胞快速生长时期与果实快速膨大期基本协调。由图8、图9可知，青脆李第二次快速膨大期是裂果的关键时期，此期间果实横径生长速率加快，峰值出现在6月22日，表皮细胞与皮下薄壁组织细胞纵径生长速率最大值也出现在6月22日，但果肉细胞纵径生长速率的峰值出现在6月9日，与果皮生长规律不相同，说明果实在切线方向的生长不协调，这可能是导致裂果的直接原因。3种细胞的横径生长速率变化规律基本一致，峰值与谷值均出现在相同时期，说明果实在离心方向的生长基本协调。

由图9可知，青脆李果实细胞发育过程中，切线方向明显增长，而离心方向生长较慢;果肉细胞生长速率明显大于薄壁组织细胞和表皮细胞，且峰值出现时期较薄壁组织细胞与表皮细胞早。在果实发育后期，先是果肉细胞快速膨大，6月9—22日都保持较快的生长速率，径向生长速率最高可达0.426 1 μm/d，其后薄壁组织细胞也快速径向拉长，6月22日达到峰值0.438 8 μm/d，而表皮细胞生长速率在果实膨大期也有所上升，但最快速率也只有0.108 9 μm/d。在果实发育后期果肉细胞与薄壁组织细胞快速生长，而表皮细胞生长速率较慢，出现生长不协调，导致表皮细胞被动切向拉长，以响应内部细胞的快速生长。但是成熟期果皮中果胶、纤维素等含量下降，果皮强度降低，韧性与抗裂能力减弱，无法承受内部快速生长造成的压力，最终导致裂果，这可能是裂果出现的直接原因。

4  小结

青脆李果实成熟期K、P、Ca、果胶、纤维素含量下降，且裂果Ca、果胶、纤维素含量显著低于正常果，K含量显著低于正常果，P含量与正常果相似。这些结果说明，Ca、果胶、纤维素含量对裂果的影响最大，K次之，P与裂果无明显相关性。在青脆李果实发育后期，表皮细胞、薄壁组织细胞和果肉细胞的生长不协调，这可能是影响青脆李裂果的直接原因。

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