黎明鸿 吴沿友 邢德科

摘要：对构树、桑树2种桑科植物，分别采用0.1、0.2、0.4 mol/L氯化钠（NaCl）、硫酸钠（Na2SO4）及其1 ∶ 1混合盐这3种盐溶液进行处理，测定其生理电容、组织水势，并通过叶片紧张度模型计算相应的叶片紧张度及其比值，以表征其相对抗盐能力。结果表明，在0.1～0.4 mol/L盐度水平下，桑树的抗盐能力强于构树;0.1 mol/L盐胁迫下，构树对3类盐的相对抗盐能力大小表现为混合盐>Na2SO4>NaCl，而桑树则表现为混合盐>NaCl>Na2SO4;0.2 mol/L盐胁迫下，构树对3类盐的相对抗盐能力大小表现为Na2SO4>NaCl>混合盐，而桑树则表现为混合盐>Na2SO4>NaCl;0.4 mol/L盐胁迫下，构树和桑树对3类盐的相对抗盐能力差异较小。

关键词：构树;桑树;水势;生理电容;叶片紧张度;抗盐性;氯化钠;硫酸钠

中图分类号： S888.2;Q945.78  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）14-0217-05

全世界约有盐碱地9.54亿hm2，广泛分布于100多个国家和地区，约占陆地总面积的25%，其中，亚洲约有盐碱地 3.2亿hm2，约占全世界的1/3，而中国盐渍地约有0.99亿hm2[1-4]。另外，由于海水侵蚀沿海土地及人们不合理的耕种，导致盐碱土地面积以每年10%的速度增加[5]。目前，我国人口基数大、可耕面积少，随着我国农业的快速发展，对盐碱地进行开发和利用很有必要，而盐渍化地块植被稀少，其生态系统极其脆弱，合理开发利用盐碱地受到政府和学者们的高度重视。目前，用来评价植物抗盐性能的指标很多，如种子抗盐性常用相对发芽率、发芽指数及发芽势等进行评价，而植株抗盐性常用水势、植株高度、地上部干质量、根系生长量、总生物量等指标来评价[6-8];但这些形态、生理指标的获得通常工作量大、耗时，且相对滞后，只有等到不可修复的伤害发生时才能被发现[9]。而使用电生理参数评价植物的抗逆性[10-13]具有简单、快速、无损、准确的特点，可及时、可靠地评价植物的抗逆能力。

当前，采用植物电生理指标评价植物抗盐性的研究集中在1、2年生草本植物，如Javed等将叶片生理电容、叶片紧张度与培养液中的盐浓度进行建模，分别研究不同盐胁迫下诸葛菜、甘蓝型油菜、红秋葵、绿秋葵的抗盐能力，结果表明，诸葛菜抗盐能力强于甘蓝型油菜，红秋葵的抗盐能力强于绿秋葵[10-11]。而由于木本植物对盐害反应较为缓慢，采用电生理指标来快速评价多年生木本植物的抗盐性鲜见报道。本试验通过研究桑树、构树这2种典型木本植物叶片电生理参数对不同盐溶液短期胁迫的响应，以快速定量判断不同木本植物对不同盐类的抗盐能力，为开发和快速筛选抗盐木本植物提供理论依据，也为木本植物的抗盐性研究提供一定的实践经验。

1 材料与方法

1.1 试验材料与仪器

试验在江苏大学农业装备工程学院现代农业装备与技术教育部重点实验室进行，野外生长、健康的构树、桑树，位于江苏大学校园内。试验仪器主要有日本日置产HIOKI 3532-50型LCR测试仪;自制的平行板电容器，电容器圆形电极板直径为1 cm;美国WESCOR公司产露点水势仪。

1.2 叶片采集与试验处理

2017年5月，在相同时间段内，剪取带有新鲜叶片的构树、桑树枝条，用湿毛巾包住枝条基部，快速带回实验室;选取长势较为一致的上部3张叶片，清理叶片表面灰尘，放入水中浸泡以得到饱水叶片;将饱水叶片分别在浓度为0.1、0.2、0.4 mol/L 的氯化钠（NaCl）、硫酸钠（Na2SO4）及其1 ∶ 1混合盐盐溶液中浸泡2、4、6 h，以清水处理为对照（CK）。

1.3 植物叶片水势和生理电容的测定

随机取出1张经盐溶液或清水处理的叶片，置于自制的平行板电容器中，每张叶片避开叶脉取5个不同的点，每个点计数10次，测量叶片的生理电容C;随后，将叶片快速放入露点水势仪探头样本室，平衡5 min，测量相应的叶片组织水势W。

1.4 抗盐能力评价

1.4.1 紧张度 依据叶片组织水势W和生理电容C，参照植物叶片紧张度模型[14-15]，计算经盐水浸泡不同时间后植物叶片的紧张度LT，公式为：

LT=Ad=Cε01 000iRT81 000iRT+（81-a）MW。

式中：W為植物组织水势，MPa;i为解离系数，值为1;R为气体常数，为0.008 3 L·MPa/（mol·K）;T为热力学温度，K，T=273+t ℃，t为试验时测定的温度，为20 ℃;C为生理电容，F;ε0为真空介电常数，为8.854×10-22 F/m;A为电容器极板接触的相应叶片有效面积，m2;d为相应叶片的有效厚度，m;a为细胞液溶质的相对介电常数，F/m，本试验设叶片细胞液溶质为蔗糖C12H22O11，则a为3.3 F/m;M为细胞液溶质的相对分子质量，为342。得到紧张度LT简化计算公式为：

LT=C/[8.854×（81+10.927W）]。

1.4.2 植物的抗盐能力及相对抗盐能力 将盐溶液浸泡0 h的植物叶片紧张度定义为饱水叶片紧张度LT0，盐水浸泡j h的叶片紧张度定义为LTj（j=2、4、6），根据叶片的紧张度计算吸盐叶片相对紧张度，公式为：

RLTj=LT0/LTj。

由吸盐叶片相对紧张度来评价植物的抗盐能力TSCs和相对抗盐能力RTSCt，计算公式分别为：

TSCs=（RLT2+RLT4+RLT6）/3;

RTSCt=TSCt/TSCRF。

式中，TSCRF、TSCt分别为植物叶片对清水（无盐溶液）、待测盐溶液的抗盐能力。

1.5 统计分析

采用Excel 2007、Origin 8软件对试验数据进行整理，采用SPSS 17.0软件对试验数据进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同盐胁迫处理不同时间的构树、桑树叶片生理电容

2.1.1 NaCl处理 由图1可见，NaCl胁迫处理的构树、桑树，其叶片生理电容均高于清水处理（对照）;NaCl浓度为 0.1 mol/L 时，构树叶片电容随处理时间的增加而较对照有明显增加，4 h后电容趋于平稳，桑树叶片在处理2 h时电容变化不明显，而4 h后叶片电容有明显增加;NaCl浓度为 0.2 mol/L 时，构树叶片在处理2 h时电容明显大于对照，后趋于平稳，而桑树叶片电容随处理时间的增加呈先增加后下降趋势;NaCl浓度为0.4 mol/L时，构树与桑树叶片电容均随处理时间增加而增大，处理6 h时达到最大值。

2.1.2 Na2SO4 由图2可见，Na2SO4胁迫处理的构树、桑树，其叶片生理电容均高于清水处理（对照）;Na2SO4浓度为0.1 mol/L时，构树叶片电容随处理时间的增加而逐渐增加，处理6 h时电容有所减小，桑树叶片处理2 h时电容较对照增加明显，后趋于平稳;Na2SO4浓度为 0.2 mol/L 时，构树叶片电容随处理时间呈波浪形变化，桑树叶片电容随处理时间增加呈直线上升趋势，处理6 h时达到最大值;Na2SO4浓度为0.4 mol/L时， 构树叶片电容在处理2 h有跳跃式增加， 后稍

有降低，而桑树叶片电容随处理时间的增加有明显上升。

2.1.3 混合盐处理 由图3可见，混合盐溶液胁迫处理的构树、桑树，其叶片生理电容均高于清水处理（对照）。混合盐浓度为0.1 mol/L时，构树叶片电容随时间的增加有明显增大，处理4 h时的构树叶片电容比CK增加了274.98%，而桑树叶片电容增加不明显;混合盐浓度为0.2 mol/L时，构树叶片电容随处理时间增加呈先上升后下降趋势，而桑树叶片电容呈明显上升趋势，处理6 h时的桑树叶片电容比CK增加了214.20%;混合盐浓度为0.4 mol/L时，构树叶片电容随处理时间的增加呈上升趋势，而桑树叶片电容呈先上升后下降趋势，处理6 h时的构树叶片、处理4 h时的桑树叶片其电容分别比对照增加666.65%、454.88%。

2.2 不同盐处理的构树、桑树叶片水势、紧张度及抗盐能力评价

2.2.1 水势 由表1可见，CK处理的构树与桑树叶片水势相差较小;NaCl处理浓度为0.1 mol/L时，随处理时间的增加，构树与桑树的水势下降，构树水势的下降快于桑树;NaCl处理浓度为0.2 mol/L时，构树与桑树叶片水势呈明显的下降趋势，处理6 h时分别比CK下降85.71%、57.58%;NaCl处理浓度为0.4 mol/L时，构树和桑树叶片水势较CK降低更为明显，随处理时间的增加，构树水势呈先降后升再降的趋势，而桑树呈先降后升的趋势，构树处理2 h、桑树处理4 h时其叶片水势相应最低，分别为-2.26、-1.72 MPa，比CK分别下降115.23%、73.74%。Na2SO4处理浓度为0.1 mol/L时，随处理时间的增加，构树叶片水势呈先降后升再降的趋势，桑树呈先降后升的趋势，但相互间差异不明显;Na2SO4处理浓度为0.2 mol/L时，随处理时间的增加，构树、桑树叶片水势呈先降后升的趋势，且后者较CK相差较小;Na2SO4处理浓度为0.4 mol/L时，构树叶片水势较CK下降最为明显，处理6 h时叶片水势相对最小，为 -2.75 MPa，而桑树在处理4 h时叶片水势相对最小，为 -1.88 MPa。混合盐处理浓度为0.1 mol/L时，构树叶片水势较CK有明显降低，而桑树叶片水势较CK差异较小;混合盐处理浓度为0.2 mol/L时，随处理时间的增加，构树叶片水势呈先降后升再降的趋势，而桑树先降后升的趋势，构树处理2 h、桑树处理4 h时其叶片水势相对最小，分别比CK低103.81%、40.40%;混合盐处理浓度为0.4 mol/L时，构树与桑树叶片水势较CK下降更为明显，构树处理4 h、桑树处理2 h时其叶片水势相对最小，分别为-2.59、-1.87 MPa，比CK分别下降146.67%、88.89%。

2.2.2 紧张度 由表2可见，清水处理（CK）条件下，随处理时间的增加，构树与桑树叶片紧张度总体呈增加趋势;NaCl处理浓度为0.1 mol/L时，随处理时间的增加，构树叶片紧张度呈增加趋势，而桑树叶片紧张度呈先增后减趋势;NaCl处理浓度为0.2 mol/L时，随处理时间的增加，构树与桑树叶片紧张度均呈先增后减趋势;NaCl处理浓度为0.4 mol/L时，随处理时间的增加，构树、桑树叶片紧张度呈明显的增加趋势，处理6 h时达到最大。Na2SO4處理浓度为0.1 mol/L时，随处理时间的增加，构树叶片紧张度呈先增后减趋势，而桑树则呈逐渐增加趋势;Na2SO4处理浓度为0.2、0.4 mol/L时，随处理时间的增加，构树叶片紧张度呈先增后减再增的趋势，而桑树叶片呈增加趋势。混合盐处理浓度为0.1 mol/L时，随处理时间的增加，构树与桑树叶片紧张度呈增加趋势，桑树在处理4 h后趋于相对平稳;混合盐处理浓度为0.2 mol/L时，随处理时间的增加，构树叶片紧张度呈先增后减的趋势，而桑树叶片紧张度呈增加趋势;混合盐处理浓度为0.4 mol/L时，随处理时间的增加，构树、桑树叶片紧张度总体呈增加趋势。

2.3 不同盐处理的构树、桑树叶片抗盐能力评价

由表3可见，在0.1～0.4 mol/L NaCl、Na2SO4、混合盐溶液作用下，桑树抗盐能力和相对抗盐能力值均相应高于构树，说明桑树的抗盐能力强于构树;随盐溶液浓度的增加，构树与桑树叶片相对紧张度整体呈下降趋势，抗盐能力和相对抗盐能力值减小，说明构树与桑树的抗盐能力在逐渐减小;0.1 mol/L 盐胁迫下，构树对3类盐的相对抗盐能力大小表现为混合盐>Na2SO4>NaCl，而桑树则表现为混合盐>NaCl>Na2SO4;0.2 mol/L盐胁迫下，构树对3类盐的相对抗盐能力大小表现为Na2SO4>NaCl>混合盐，而桑树则表现为混合 盐> Na2SO4>NaCl;0.4 mol/L盐胁迫下，构树和桑树对3类盐的相对抗盐能力差异较小。

3 结论与讨论

在逆境条件下，叶片电生理参数和叶片紧张度变化能快速表征植物的抗逆能力，是鉴定植物抗逆性的2种重要指标[15-16]。植物叶片内由于含水量和离子浓度的变化，会导致叶片介电常数增大，生理电容上升，从而导致植物叶片紧张度增加。有研究发现，不同种类的盐胁迫对同一植物的生理生化特征及形态特征表现不同，这在高冰草、盐蒿、刺槐、无芒雀麦、扁桃等植物中有相应报道[17-21]。植物在受到盐胁迫时，电导率和细胞膜透性变化会越明显，其受伤害程度也往往较重[22-27]。本研究发现，构树、桑树对不同盐胁迫表现出不同的抗性，构树受NaCl胁迫较为严重，这与黄立华等的研究结论[17-18]吻合，而桑树受Na2SO4胁迫更为明显，这与孟凡娟等的研究结论[19，21]类似;桑树对NaCl、Na2SO4及混合盐的抗盐能力强于构树，这可能与盐胁迫下構树叶片的细胞膜透性、失水率高于桑树有关;0.1 mol/L盐胁迫下，构树对3类盐的相对抗盐能力大小表现为混合盐>Na2SO4>NaCl，而桑树则表现为混合盐>NaCl>Na2SO4;0.2 mol/L盐胁迫下，构树对3类盐的相对抗盐能力大小表现为Na2SO4>NaCl>混合盐，而桑树则表现为混合盐>Na2SO4>NaCl;0.4 mol/L盐胁迫下，构树和桑树对3类盐的相对抗盐能力差异较小。

同一种植物对不同盐类的抗性能力有明显不同，其抗盐能力大小不仅具有物种的特异性，而且也有盐类的特异性。利用叶片紧张度的变化反映植物的抗盐情况，不仅可以简便、快捷、省时地测定植物对特定盐害的抗盐能力，而且可以初步定量反映植物的抗盐能力，本研究结论可为耐盐品种的快速选择及盐碱地区的开发利用提供一定的科学依据。

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