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毛竹扩张对庐山日本柳杉细根生物量空间分布的影响

2019-09-23杨顺尧刘苑秋郭圣茂

江苏农业科学 2019年14期
关键词:细根

杨顺尧 刘苑秋 郭圣茂

摘要:在江西省庐山自然保护区毛竹向日本柳杉林扩张的典型过渡地带上设置日本柳杉纯林、毛竹×日本柳杉混交林、伐除毛竹×日本柳杉混交林3种样地,用根钻法采集样地毛竹、日本柳杉根系,比较其直径≤2.0 mm的细根生物量及其垂直分布特征。结果表明,0~30 cm活细根总生物量以日本柳杉×毛竹混交林相对最高,为600.67 g/m2,日本柳杉纯林相对最低,为252.78 g/m2,伐除毛竹×日本柳杉混交林居中,为572.04 g/m2;毛竹向日本柳杉林扩张过程中,林分内活细根生物量有明显增加,并在竞争过程中毛竹细根趋向于0~10 cm上层土壤;与日本柳杉纯林相比,毛竹×日本柳杉混交林中日本柳杉活细根生物量在0~10 cm土层所占比例减少。

关键词:毛竹扩张;细根;日本柳杉;庐山自然保护区

中图分类号:S718.45   文献标志码: A  文章编号:1002-1302(2019)14-0178-04

毛竹(Phyllostachys pubescens)为禾本科刚竹属常绿乔木竹类植物,是中国栽种历史较久、种植面积最广的一种竹类树种。有研究表明,毛竹向附近生态群落扩张现象日益加剧,易形成毛竹混交林甚至演变为毛竹纯林[1],对陆地生态系统造成的破坏愈发明显[2],带来生态功能下降、生物多样性丧失、生态环境改变等诸多问题[3-5]。毛竹扩张问题引起生态学研究学者的广泛关注,但对毛竹扩张地下竞争的研究目前尚少,研究毛竹地下竞争比地上竞争更加有意义[6]。有研究发现,地下根系竞争会影响生态群落的动态和发展[7];红松(Pinus koraiensis)和胡桃楸(Juglans mand-shurica)混交时,红松细根生物量显著低于纯林,胡桃楸过快吸取土壤养分从而使红松细根的生长减缓[8];美洲颤杨(Populus tremu-loides)和胶冷杉(Abies balsamea)、北美云杉(Picea spp.)混交,美洲颤杨细根生物量明显高于其纯林[9]。

直径≤2.0 mm的细根虽然仅占林分根系总生物量的5%左右[10],但其吸收表面积大、生理活性强,是树木水分、养分吸收的主要器官[11],植物细根在生态系统的物质循环和养分更替中起着必不可少的作用[12]。有研究表明,毛竹向常绿阔叶林扩张过程中会引起不同种群地下根系之间的竞争,从而影响细根的生长和分布,使得林分干材的生长受到不同程度的干预[13]。目前,毛竹扩张情况严重威胁着江西省庐山自然保护区常绿阔叶林、针叶林的稳定性和庐山森林景观格局。20世纪50年代,庐山地区以具有较高观赏和经济价值的日本柳杉(Cryptomeria japonica)进行造林,目前植株胸径已达50 cm,但也正在受到毛竹的入侵,毛竹种群向日本柳杉林的扩张必然引起毛竹与日本柳杉之间强烈的地下竞争。本试验主要对毛竹扩张日本柳杉林及扩张后伐除毛竹的细根生物量进行研究,比较日本柳杉细根现存生物量的变化,了解毛竹扩张与针叶林地下根系竞争的规律,为毛竹地下扩张理论提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于江西省庐山自然保护区,115°52′~116°8′E、29°26′~29°41′N,是由典型的地垒式断块山构造地貌、冰蚀地貌和流水侵蚀地貌叠加的复合地貌,山体较为平缓,边沿陡峭,峡谷幽深。庐山地处亚热带季风湿润气候区,年平均气温为11.6 ℃,最低气温-16.7 ℃,最高气温为31.1 ℃;无霜期平均为216 d,雨量丰沛,年均降水量为2 068.1 mm;风力资源丰富,年平均风速为4.5 m/s,风向主要为偏北风,4—8月以南风、偏南风为主;土壤以红壤、黄壤、黄棕壤、山地草甸土为主要类型。庐山最高峰为大汉峰,海拔1 474 m,最低山麓海拔只有23 m。海拔700 m以下主要分布常绿、落叶阔叶林;海拔600~1 000 m主要分布常绿、落叶阔叶林及针叶树、毛竹,落叶阔叶林分布相对较广,1 300 m以下均有分布,主要集中于海拔1 000~1 200 m。

1.2 樣地设置

在2015年对江西省庐山自然保护区进行林分调查的基础上,选择海拔900~1 000 m、毛竹与日本柳杉的适生区域为试验样地,该区域包含日本柳杉林、毛竹林及毛竹入侵后形成的竹-针混交林。试验共设置3种样方,分别为日本柳杉纯林、毛竹×日本柳杉混交林、伐除毛竹的日本柳杉×毛竹混交林,其基本情况见表1。日本柳杉纯林灌木层以黄精(Polygonatum sibiricum)、化香(Platycarya strobilacea S.et Z.)、红果钓樟(Lindera erythrocarpa Makino)为主;受到毛竹入侵形成的竹-针混交林灌木层以鸡爪槭(Acer palmatum Thunb.)、悬钩子(Rubus corchorifolius L.f.)、香桂(Cinnamomum subavenium Miq)、野珠兰(Stephanandra chinensis)、 青榨槭 (Acer davidii Franch)为主。 试验样方大小为30 m×30 m,重复3次,共计9个样方。

1.3 测试样品采集与测定

2017年5月,在各样地随机选取5个样点,混交林在柳杉和毛竹交界处取样。清除地表凋落物,采用内径为50 mm的土钻,分0~10、10~20、20~30 cm这3层钻取土芯,共计135个样品;将土芯样品放入标记好的保鲜袋,6 h内带回实验室,于5 ℃冰箱内保存,样品处理与测定在1周内完成。手工将大部分根样挑出,将含有剩余根系的土芯放入桶内,经自来水浸泡,使土壤与根系分离瓦解;过筛,根据根系的结构分支和形态,将竹-针混交林的毛竹细根与柳杉细根区分开来,并剔除草本植物根系;根据细根的颜色、弹性、外形、根皮与中柱分离的程度,区分活根和死根,将活根按≤0.5、>0.5~1.0、>1.0~2.0 mm不同径级进行分级;将样品置于烘箱中 75 ℃ 烘干至恒质量,测量其干质量,精确到0.000 1 g;统计根系生物量,计算公式为:

B=m/[π×(0.05/2)2]。

式中:B為根系生物量;m为土样细根质量,g;0.05为土钻内径,m。

1.4 统计分析

采用Excel 2007软件对数据进行初步整理,采用SPSS 17.0软件对不同林分、不同土层、不同径级的细根生物量进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 3种林分类型不同土层柳杉、毛竹活细根生物量分布特征

由表2可知,日本柳杉纯林、日本柳杉×毛竹混交林、伐除毛竹×日本柳杉混交林0~30 cm土层≤2 mm的日本柳杉活细根生物量分别为252.78、160.24、141.38 g/m2,高低表现为日本柳杉纯林>日本柳杉×毛竹混交林>伐除毛竹×日本柳杉混交林,日本柳杉纯林0~30 cm土层≤2 mm的日本柳杉活细根生物量与日本柳杉×毛竹混交林、伐除毛竹×日本柳杉混交林相比差异显著(P0.05),10~20 cm土层3种林分中的日本柳杉活细根生物量相互间差异不显著;2种混交林中,不同土层毛竹活细根生物量相互间差异不显著。

随着毛竹向日本柳杉林扩张,相互间的竞争引起日本柳杉活细根量的分布格局发生变化,不同林分各土层中日本柳杉活细根分布的比例不同,日本柳杉纯林中,0~10、10~20、20~30 cm土层日本柳杉活细根生物量分别占总活细根生物量的44.58%、33.08%、22.34%,日本柳杉×毛竹混交林中分别占总活细根生物量的44.46%、36.66%、18.88%,而在伐除毛竹×日本柳杉混交林中分别占总活细根生物量的 41.75%、36.71%、21.54%;毛竹经过砍伐,各土层毛竹活细根分布比例也同时发生变化,日本柳杉×毛竹混交林中,0~10、10~20、20~30 cm土层毛竹活细根生物量分别占总活细根生物量的55.43%、22.77%、21.79%,而伐除毛竹×日本柳杉混交林中分别占总活细根生物量的50.53%、26.24%、23.23%。

2.2 3种林分类型不同土层日本柳杉、毛竹死亡细根生物量分布特征

由表3可知,日本柳杉纯林中,0~30 cm土层日本柳杉死细根生物量为79.75 g/m2,分别是日本柳杉×毛竹混交林、伐除毛竹×日本柳杉混交林日本柳杉死亡细根生物量的 2.60、3.50倍,显著高于混交林(P<0.05);从在土层的分布看,随着土层深度的增加,3个林分类型不同林分的日本柳杉、毛竹死亡细根生物量减少;日本柳杉纯林中,0~10、10~20 cm土层日本柳杉死亡细根生物量与日本柳杉×毛竹混交林、伐除毛竹×日本柳杉混交林相比差异显著,20~30 cm土层日本柳杉死亡细根生物量相互间差异不显著(P>0.05);日本柳杉纯林中,0~10、10~20、20~30 cm土层日本柳杉死亡细根生物量分别占总死亡细根生物量的64.75%、28.85%、6.39%;日本柳杉×毛竹混交林、伐除毛竹×日本柳杉混交林中,0~10、10~20、20~30 cm土层日本柳杉死亡细根生物量分别占总死亡细根生物量的64.25%、22.44%、13.31% 和71.97%、19.56%、8.46%,毛竹扩张没有明显改变日本柳杉细根的死亡特征,0~10 cm土层最为明显,日本柳杉细根死亡细根生物量均占总死亡细根生物量的一半以上;2种混交林中,不同土层毛竹死亡细根生物量相互间差异不显著。

2.3 3种林分类型不同径级、土层的日本柳杉、毛竹活细根生物量分布特征

由表4可知,毛竹入侵日本柳杉,活细根生物量总体分布格局没有发生变化,表现为>0.5~1.0 mm>(>1.0~2.0 mm)>0~0.5 mm,但在各土层表现有所不同,径级0~0.5 mm 的活细根随土层深度的增加而减少;日本柳杉纯林中,0~10、10~20、20~30 cm土层径级0~0.5 mm日本柳杉活细根生物量分别占总活细根生物量的55.60%、28.75%、15.65%,而日本柳杉×毛竹混交林、伐除毛竹×日本柳杉混交林中分别占总活细根生物量的49.97%、25.04%、24.99%和50.11%、31.09%、18.72%;同一土层、不同林分类型径级>0.5~1.0 mm 的日本柳杉细根生物量相互间差异不显著(P>0.05),占总活细根生物量的比例由日本柳杉纯林的 48.46%、33.28%、18.26%变化为日本柳杉×毛竹混交林和伐除毛竹×日本柳杉混交林的36.34%、38.30%、25.36%和49.53%、30.16%、20.31%;土层0~10 cm、20~30 cm径级>1.0~2.0 mm的日本柳杉活细根生物量,其不同林分类型间有明显差异,所占比例分别由日本柳杉纯林的31.12%、36.41%、32.47%变化为日本柳杉×毛竹混交林和伐除毛 竹× 日本柳杉混交林的53.86%、38.12%、8.01%和 28.64%、47.34%、24.01%,土层10~20 cm、不同林分间的日本柳杉活细根生物量差异不显著;同一土层、不同林分的毛竹活细根生物量相互间差异不显著,砍伐对其分布格局没有造成影响。

3 结论与讨论

根系生物量大小可表征林分的分布性与广阔性[14],反映对土壤养分的竞争能力[15]。在竞争过程中,毛竹细根更容易吸收土壤内的水分及养分,并形成竞争优势[16]。有研究表明,毛竹与阔叶树进行地下竞争时,毛竹通过增加细根比、根长来提高吸收营养物质的能力[17];毛竹在与阔叶树竞争会调整其细根的空间分布格局,将更多的细根分配到营养丰富的表层土壤[13]。本研究结果表明,日本柳杉纯林、日本柳杉×毛竹混交林、伐除毛竹×日本柳杉混交林0~30 cm土层 ≤2 mm 的日本柳杉活细根生物量分别为252.78、160.24、141.38 g/m2;日本柳杉纯林中,0~30 cm土层日本柳杉死细根生物量为79.75 g/m2,分别是日本柳杉×毛竹混交林、伐除毛竹×日本柳杉混交林日本柳杉死亡细根生物量的2.60、3.50 倍,显著高于混交林(P<0.05),说明毛竹扩张引起土壤表层的根系竞争压力剧烈,毛竹获取土壤资源的能力较高,日本柳杉根系的资源吸收在表层受到更强的抑制,从而导致日本柳杉细根的生长受到抑制,进而影响其死亡率。Canadell等研究表明,受土壤理化性质和养分含量的影响[18],细根生物量随土层深度的增加而减少[19]。在本研究中,日本柳杉纯林中土层0~10 cm的活细根生物量占总土层的44.58%,细根相对集中在土层表面,这与杨丽韫等的研究结论[20-21]吻合。

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