于浩然，郭东罡

（山西大学环境与资源学院，山西太原030006）

生物多样性一直是生态学家研究的重点[1]，同时森林作为陆地生态系统最主要的类型，其生物多样性更加是生态学家研究的重点[2]。混交林下的草本植物作为生态系统的重要组成成分，对森林生态系统功能的维持具有重要作用[3-4]，其中在涵养水源、保持水土、维持生物多样性等方面发挥着重要的作用[5]，同时草本植物位于混交林下，对环境的变化比较敏感，因此，其生长和变化的情况能够很好地指示森林生态系统的生长情况[6]。林下草本可以通过与林下乔木幼苗之间存在的各种相互作用关系，进而影响群落中乔木的更新动态特征，如今大多数的研究都基于混交林中乔木的数据[7-8]，对林下草本植物的研究尚少。

本研究通过对山西灵空山油松—辽东栎混交林下5 a 内草本植物区系和物种多样性分析，以期了解该地区近5 a 内草本植物多样性的动态变化，同时为森林生态系统的管理提供科学的理论依据[9-10]。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究样地于2011 年建设，样地位于灵空山国家级自然保护区内，处于山西省中南部太岳山脉中段深山腹地，地理坐标为36°33′28″～36°42′52″N，111°59′27″～112°07′48″E。样地面积为4 hm2（200 m×200 m）。该样地气候属暖温带大陆性季风气候。由于受海拔、地形和森林等多种因素的影响，区内空气湿度较大，形成典型的山区小气候。年平均温度为6.2 ℃，年平均降水662 mm，主要集中在7，8，9 月，占全年降水的74.8%，无霜期145 d 左右。土壤为石灰岩母岩上发育而成的山地褐土、山地淋溶褐土和山地棕壤。灵空山4 hm2样地地形复杂，最高海拔1 660.2 m，最低海拔1 583.5 m，平均海拔1 618.1 m，最大海拔差76.7 m。样地地势较陡，坡度较大，坡度范围为1°～45°，平均坡度约为22.1°。样地中，乔木主要以油松（Pinus tabuliformis）、辽东栎（Quercus wutaishanica）、杜梨（Pyrus betulifolia）和甘肃山楂（Crataegus kansuensis）为主，草本植物主要以披针苔草（Carex lancifolia）、披碱草（Elymus dahuricus）、苍术（Atractylodes lancea）为主。

1.2 研究方法

样地建设参照CTFS（Centre for Tropic Forest Sciences）的方法[11-12]，用全站仪将样地划分成400 个10 m×10 m 的样方，在每个10 m×10 m 的乔木样方中设置4 个5 m×5 m 的样方，此外，在每个5 m×5 m 样方的4 个角各设置1 个1 m×1 m 的草本样方，以10 m×10 m 样方中最左下角的1 m×1 m 小样方的调查数据为基础，一共获得400 个1 m×1 m的草本样方。调查样方中草本植物的物种名、平均高度和盖度等数据。

1.3 数据分析

利用Excel 2016 整理统计样地内草本植物科、属、种数及其组成数据；利用公式计算样地内草本的重要值、频度和物种多样性。

频度级划分标准：1%～20%为A 级；21%～40%为B 级；41%～60%为C 级；61%～80%为D级；81%～100%为E 级。

物种多样性指标选用Patrick 丰富度指数、Simpson 多样性指数、Shannon-Wiener 多样性指数和Pielou 均匀度指数，其计算公式如下。

式中，S 为样方内的物种数，Pi为某种的重要值占总重要值的比例。

2 结果与分析

2.1 物种组成分析

2011 年，灵空山油松- 辽东栎混交林样地的400 个草本样方的调查数据分析表明，400 个草本样方中有50 个小样方没有草本植物，在剩余的350 个草本样方中，共有草本植物39 种，隶属于19 科31 属，其中，物种数最多的科为菊科，共7 种，占草本植物物种总数的17.95%；其次为百合科，含6 种，占草本植物物种总数的15.38%；毛莨科含有4 种，占草本植物物种总数的10.26%；桔梗科含有3 种，占比为7.69%；唇形科、禾本科、蔷薇科、伞形科和鸢尾科各含草本植物2 种，占比均为5.13%，剩下的其他各科各含草本植物1 种。

2016 年，草本样方的调查数据分析得出，400 个草本样方中有82 个小样方没有草本植物，在剩余的318 个草本样方中，共有草本植物39 种，隶属于17 科36 属，其中，物种数最多的科为禾本科，共7 种，占草本植物物种总数的17.95%；其次为菊科，含草本植物6 种，占草本植物物种总数的15.38%；蔷薇科含有5 种，占比为12.82%；毛莨科和豆科各含有3 种，占比均为7.69%；百合科含草本植物种数3 种，占比为7.69%，唇形科和茜草科各含草本植物2 种，占比增为5.13%，剩下的其他各科各含草本植物1 种（图1）。

通过2 a 的数据对比发现，草本植物的物种总数未发生变化，均为39 种，但是在物种组成上有较大的差别，科数减少但是属数增多。2016 年样方内出现了7 科草本，分别为斑叶科、藜科、葡萄科、忍冬科、卫矛科、小檗科和玄参科，而败酱科、景天科、龙胆科、伞形科、石竹科、天门冬科、鸢尾科和远志科等8 科草本植物未出现在样方内。物种上出现了斑叶堇菜、蓝萼香茶菜、美丽胡枝子、黄刺玫、鹅观草、芒、羊茅、远东芨芨草、早熟禾、魁蓟、牛蒡、藜、牛扁、展枝唐松草、山葡萄、细叶水团花、欧李、土庄绣线菊、悬钩子、金花忍冬、南蛇藤、大叶小檗、山萝花，共23 种草本植物，消失了茖葱、黄精、轮叶黄精、败酱、糙苏、费菜、沙参、石沙参、杏叶沙参、尖头风毛菊、马兰、烟管头草、花锚、贝加尔唐松草、唐松草、乌头、委陵菜、峨参、防风、石竹、天门冬、细叶骛尾、鸢尾、远志共24 种草本植物。

2.2 区系分析

植物区系是植物类群在一定区域自然地理和历史条件综合作用下发展演化的结果，作为群落结构的基础，不仅能够间接、稳定地反映其所处地区的气候、土壤等自然条件特点[15-17]，而且也是揭示区域植物群落内在性质和规律的重要特征指标[18-19]。

由表1 可知，2011 年样方内的草本植物属的分布共属于8 个分布类型，其中，分布最多的为北温带分布，共9 个属的草本植物属于此类分布，占比为29.03%，其次是旧世界温带分布，共8 个属，占比为25.81%；2016 年样方内的草本植物属的分布共属于9 种分布类型，其中分布最多的为北温带分布，共12 个属的草本植物属于此类型分布，占比为33.33%。由这2 a 的数据可知，样地内的草本植物区系成分多样，区系中北温带分布占优势。

表1 属的区系分布 个

由表2 可知，2011 年样地内的草本植物种的分布共属于11 种分布类型，其中亚洲温带所含种数最多，共9 种，占比23.08%；2016 年样地内的草本植物种的分布共属于14 种分布类型，其中同样也是亚洲温带所含种数最多，共10 种，占比25.64%。虽然2016 年比2011 年多出现了一些分布类型，同时也消失了一些分布类型，但是从大体上看，分布类型变化不大，还是以亚洲温带分布为主。

表2 种的区系分布 个

2.3 重要值分析

从表3 可以看出，2011 年莎草科只含有披针苔草1 种草本植物，但它的重要值却最大，为74.97%；其次重要值较大的科为禾本科、菊科和百合科，依次为5.48%，4.72%和4.31%。单从草本植物种的重要值来看的话，披针苔草的重要值最大，为74.97%，其次是披碱草、穿龙薯蓣、黄精、茜草和苍术，重要值分别为4.77%，3.55%，3.16%，2.61%和2.09%，可以看出，样地中草本植物的优势种为披针苔草，优势科为莎草科，且优势度非常明显。2016 年则同样还是披针苔草的重要值最大，为58.08%，其次是茜草和远东芨芨草，重要值分别是5.51%和5.46%。这5 a 内，草本植物的优势种并没有发生变化，且优势度非常明显，而其他较优势的物种发生了明显的变化。

2.4 频度分析

根据2011 年数据统计的结果分析得出，频度最高的为披针苔草，频度为88.50%，其次为披碱草和穿龙薯蓣，频度分别为9.00%和8.50%。其中，只有披针苔草一种属于E 级，其他的草本植物都属于A 级。

根据2016 年的数据可知，频度最高也是披针苔草，频度为65.50%，其次为茜草和远东芨芨草，频度分别为8.00%和7.75%，只有披针苔草属于E 级，其他植物都属于A 级（图2）。

通过草本植物频度对比得出，这5 a 内，每种草本植物在样方中出现的次数也有所变化，虽然披针苔草的频度还是最大，但是与2011 年的数据相比已经下降了很多，其他草本植物的频度也有较大变化，2011 年频度较高的披碱草和穿龙薯蓣，到2016 年变为茜草和远东芨芨草。根据Raunkiaer 频度定律（A＞B＞C≥D＞E）[20]，该地区的草本植物的频度等级关系不符合Raunkiaer 频度定律，所以，该地区草本层的均匀度较高，分化程度不明显。

表3 草本植物种的重要值

续表3

2.5 物种多样性分析

物种多样性是生物多样性的中心，是生物群落结构的重要指标，通过多样性指数可以表征群落的功能[21-23]。从图3 可以看出，这5 a 内草本植物群落的Shannon-Wiener 多样性指数（H′）和Pielou 均匀度指数（E）都呈上升趋势，分别从1.74 上升为1.90，0.48 上升为0.52，虽然Simpson 多样性指数（D）有所下降，从0.68 下降为0.65，但是下降程度也不算太高，总体来说，2011—2016 年样方内草本植物的多样性还是呈增大趋势。

3 讨论

3.1 草本物种组成

对样地内2011，2016 年草本植物的调查分析可知，样地内草本植物的物种组成很丰富，共39 种草本植物，科由2011 年的18 科变为2016 年的17科，属由2011 年的31 属变为2016 年的36 属，其中出现了斑叶科、藜科、葡萄科、忍冬科等7 个科，消失了败酱科、景天科、龙胆科等8 个科；出现了23 种草本植物，同时消失了24 种草本植物。草本植物优势种明显，5 a 间优势种一直为披针苔草，除优势种外，其他物种的频度较平均，说明该样地内的草本植物结构稳定。

3.2 草本植物区系分析

对样地内2011，2016 年草本植物区系分析可知，2011，2016 年，草本植物属的分布类型大多属于北温带分布，种的分布类型大多属于亚洲温带分布，该地区草本植物区系性质属于温带性质，2011—2016 年，该地区草本植物分布类型并未发生太大的变化，分布类型复杂多样，可以说明在这5 a内该地区自然地理条件并未发生明显的变化，草本植物也没有发生明显的演替。

3.3 草本植物多样性分析

对样地内2011，2016 年草本植物多样性指数分析可知，草本植物Simpson 多样性指数、Shannon-Wiener 多样性指数分别从2011 年的0.68 和1.74变为2016 年的0.65 和1.90。总体来看，草本植物的多样性增加。Pielou 均匀度指数从0.48 变为0.52，说明样方内草本植物的均匀程度增大。该地区群落结构稳定，5 a 间自然因素和人为因素并未对该地区的群落演替造成明显的影响。