邓大军， 贾茹， 孟维悦， 李淑红， 茹文东， 高如意，李云峰， 吉志红， 张国钢*， 陆军

(1.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，全国鸟类环志中心，国家林业和草原局生物多样性重点实验室，北京100091； 2. 河南省野生动物救护中心，郑州450044； 3. 北京动物园圈养野生动物技术北京市重点实验室， 北京100044；4.河南省三门峡市国家城市湿地公园管理处，河南三门峡472000； 5. 河南省三门峡市气象局，河南三门峡472000)

由于年龄的差异，成鸟与幼鸟面临着不同的生存压力，成鸟负责照顾幼鸟使其获得最大的生存率，因此它们的行为选择有所不同(Avilés，2003)。国内外对成、幼鸟行为的研究主要集中于取食和警戒行为(Schmutz & Laing，2002；Woogetal.，2012；Lietal.，2015)；以及成、幼鸟日活动节律等方面(Lietal.，2013；李忠秋等，2013)。Lamontagne等(2001)研究了加拿大黑嘴天鹅Cygnusbuccinator春季在迁徙停歇地的行为节律，发现不同温度对其行为选择具有显著性影响，且黑嘴天鹅在迁徙停歇地的主要行为是觅食；也有些学者通过研究成、幼鸟行为的差异来探究幼鸟的存在对成鸟行为的影响，结果表明，成鸟通过减少觅食时间、增加警戒行为来保护幼鸟(Badzinski，2005；Christoph，2007；Woogetal.，2012)，上述研究大多集中于鸟类迁徙期。然而，在严寒的冬季，鸟类特别是幼鸟面临着较为严峻的生存压力，行为选择对成、幼鸟的生存非常重要，因此研究越冬期成、幼鸟行为的选择具有重要意义，其结果将有助于理解成鸟在保证自身生理需求的基础上是如何照顾幼鸟，并使其安全地度过漫长严寒的冬季。

河南三门峡湿地位于我国黄河中下游，是大天鹅Cygnuscygnus重要的越冬地(张国钢等，2016)。每年10月下旬大天鹅从蒙古国繁殖地迁徙至三门峡湿地越冬，种群数量在12月中旬—翌年1月达到高峰，2月下旬—3月下旬陆续北迁离开湿地，在此停留约5个月(Lietal.，2018)。近年来，三门峡湿地越冬大天鹅种群数量从2010年的410只增加到2014年的7 858只，2018年下降到4 437只，总体数量呈上升趋势，这使得三门峡湿地成为我国大天鹅越冬种群密度最高的区域(张国钢等，2016)。2016年12月—2017年3月，对三门峡湿地成、幼大天鹅不同的越冬行为选择进行了比较研究，并对行为差异的原因进行了分析，以期为三门峡湿地越冬的成、幼大天鹅保护提供科学依据。

1 研究地点与方法

1.1 研究地点

三门峡湿地位于河南省三门峡市生态区，面积约335 hm2，其中陆地面积约166.7 hm2，水面和滩涂面积约168.3 hm2。湿地主要植被类型为天然挺水植物、人工挺水植物、水生草本类和陆生草本类。天然挺水植物主要包括芦苇Phragmitesaustralis和蒲草Typhaangustifolia；人工挺水植物为荷花Nelumbonucifera；水生草本类主要是空心莲子菜Alternantheraphiloxeroides和荇菜Nymphoidespeltatum；陆生草本类包括头状穗莎草Cyperusglomeratus、具芒碎米莎草C.microiria、苍耳Xanthiumsibiricum、稗草Echinochloacrusgalli、早熟禾Poaannua、反枝苋Amaranthusretroflexus等。三门峡湿地越冬水鸟除大天鹅外，数量较多的还有红头潜鸭Aythyaferina和白骨顶Fulicaatra，数量较少的有斑嘴鸭Anaspoecilorhyncha、凤头Podicepscristatus、普通鸬鹚Phalacrocoraxcarbo和苍鹭Ardeacinerea。

1.2 研究方法

1.2.1 观察时间及记录方法大天鹅成鸟羽白色，幼鸟羽灰色，在野外观察时容易分辨。研究期间的温度数据采自位于湿地附近的山顶上、距湿地直线距离不足200 m的三门峡湿地气象站。根据温度的变化，将越冬期划分为3个阶段：温度0 ℃以上为越冬初期，2016年10月20日—2017年1月7日，即从大天鹅到达湿地到种群逐渐稳定；温度下降到0 ℃及以下为越冬中期，2017年1月8日—2月6日，即湖面结冰的时期；温度重新恢复至0 ℃以上为越冬后期，2017年2月7日—3月1日，即湖面冰开始融化至大天鹅准备春季迁徙的时期。观察时间为：越冬初期(2016年12月15—21日)、越冬中期(2017年1月25—31日)和越冬后期(2017年2月22—28日)(Crooketal.，2009)。

行为观察的地点为青龙湖的东观鸟屋、西观鸟屋、青龙坝、防浪墙、青龙木栈道5个地点(图1)。采用瞬时扫描法，每隔10 min扫描一次，选择 10只大天鹅(5只成鸟和5只幼鸟)进行行为观察(Lamontagneetal.，2001)，每次观察时间以看清每只大天鹅的行为类型为止。预观察1 d，以确定大天鹅的越冬行为谱。如果跟踪观察的大天鹅飞出视野之外，则重新在视野范围内选择同一年龄的个体。每日的观察时间为07∶00—18∶00(Badzinski，2005)。本研究共计观察大天鹅21 d，210只次，越冬前、中、后期共获得有效行为数据分别为4 558条、5 208条和4 878条。

1.2.2 越冬行为谱通过预观察并结合董超等(2015)的行为谱定义，将大天鹅越冬行为划分为7种。觅食：包括陆地上觅食、水面用喙部滤食和倒立水中探食等；警戒：头部抬起，对周围的环境进行扫视或者盯视(干扰较强时会注视干扰源)，头部偶见带有转动动作；争斗：追逐、相互展翅和啄咬；理羽：用喙部整理身体各处羽毛，以及振翅、展翅、在水中翻滚式沐浴、足部整理等；休息：静止不动或休憩，休憩时头颈通常向后转，喙前端埋于翅下，偶见抬头警戒，后继续休憩；鸣叫：发出类似“hour-”或“ho-ho-”的鸣叫声；运动：包括在空中飞行、水中游动以及陆地或冰面行走。

图1 河南三门峡湿地示意图Fig. 1 Location of the Sanmenxia Wetland， Henan province

1.东观鸟屋， 2. 西观鸟屋， 3. 青龙坝， 4. 防浪墙， 5. 青龙木栈道

1. East room for bird watching， 2. West room for bird watching， 3. Qinglong dam， 4. Wave wall， 5. Qinglong wooden road

1.2.3 数据处理为了更有效地研究成、幼大天鹅的越冬行为，从能量的角度进行分析，将7种行为按照积累能量和消耗能量2种类型进行划分，其中积累能量的行为包括觅食和休息，虽然在觅食过程中也会消耗能量，但从能量净收入的角度考虑，应归于积累能量的行为类型(Wangetal.，2013)；消耗能量的行为包括警戒、争斗、理羽、鸣叫和运动。将各种行为数据输入到Excel 2003中进行整理和统计。采用单因素方差分析检验成、幼大天鹅在不同时期的行为差异性，采用非参数Wald-Wolfowitz检验成鸟与幼鸟在不同越冬阶段能量积累的差异性。所有数据的分析全部在SPSS 22.0中进行。

2 结果

2.1 成、幼大天鹅越冬总体行为比较

整个越冬期，成鸟占比最高的行为是警戒行为(29.1%)，且显著高于幼鸟(18.5%)(n=82，F=105.9，P<0.001)；幼鸟占比最高的行为是运动行为(22.7%)，且显著高于成鸟(18.2%)(n=82，F=8.871，P=0.009)；成鸟的争斗行为显著高于幼鸟(n=82，F=207.2，P<0.001)；理羽、觅食行为表现为幼鸟显著高于成鸟(理羽：n=82，F=4.825，P=0.044；觅食：n=82，F=8.871，P=0.009)。

2.2 不同越冬阶段成、幼大天鹅能量积累时间的差异

成、幼大天鹅用于能量积累和消耗的时间存在差异。在整个越冬期，幼鸟用于积累能量的平均时间占其全部时间的31.5%，而成鸟用于积累能量的平均时间比幼鸟少，仅占其全部时间的22.3%，因此幼鸟比成鸟花更多的时间积累能量。显著性比较分析也表明，在3个越冬时期，幼鸟用于积累能量的时间显著多于成鸟(P<0.001)(表1)。

图2 河南三门峡湿地成、幼大天鹅越冬行为的比较Fig. 2 Comparison of the wintering behaviors between adult and juvenile Cygnus cygnus in the Sanmenxia Wetland， Henan

2.3 不同越冬阶段成、幼大天鹅行为差异

越冬初期，幼鸟占比最高的行为是觅食(26.5%)，其次是运动(24.5%)，两者占全部时间的50%以上；成鸟占比最高的行为是警戒(27.6%)，其次是理羽(19.6%)，与幼鸟相比，成鸟觅食较少(15.7%)；越冬中期，幼鸟的警戒行为(20.8%)有所增加，成为占比最高的行为，其次是休息(19.4%)，觅食(13.5%)有所减少；此时成鸟警戒行为(32.3%)的占比进一步增加，是占比最高的行为，觅食进一步减少(8.8%)；越冬后期，幼鸟占比最高的行为是运动(26.3%)，其次是理羽(20.7%)，与越冬中期相比，幼鸟的觅食(16.5%)有所增加；成鸟占比最高的行为仍是警戒行为(27.2%)，其次是运动(20.9%)，与越冬中期相比，成鸟的觅食(14.3%)也开始增加，但低于越冬初期。

图3 河南三门峡湿地成、幼大天鹅在不同阶段越冬行为比较
Fig. 3 Comparison of the behavioral proportions between adult and juvenileCygnuscygnusat different wintering periods in the Sanmenxia Wetland， Henan

3 讨论

在整个越冬期，大天鹅成鸟的警戒、争斗和鸣叫等行为比例均高于幼鸟，而觅食和休息行为均低于幼鸟，这种成、幼越冬行为的差异与Jones等(2014)在美国新泽西州沿海湿地对北美黑鸭Anasrubripes越冬行为的研究结果较为一致。这反映了成鸟在冬季要承担着保护和照顾幼鸟的任务，从而保证幼鸟有更多的时间积累能量，有效地提高幼鸟的生存率(Rytkönen，2002；Avilés，2003；Lietal.，2013)。由于成鸟需要花更多时间来保护幼鸟，因此觅食行为比例较幼鸟的低。成鸟的警戒行为在整个越冬期占比较大，而幼鸟由于营养需求及缺乏觅食、躲避危险的经验，往往需花较长时间取食，以满足发育需要。Woog等(2012)对不同年龄灰雁Anseranser啄食率的研究结果也证实了这一点。

Badzinski(2005)对加拿大长角伊利湖迁徙期的成、幼小天鹅Cygnuscolumbianus行为研究表明，成、幼鸟的觅食时间比例基本一致，这与我们的结果略有不同。初步推测可能有以下2种原因：一是迁徙期成、幼鸟都面临着觅食补充能量的强烈需求，因此两者的觅食时间相差不多；二是可能由于伊利湖小天鹅停歇地周围环境较为安静，而三门峡湿地周围来往的行人和车辆等增加了成鸟警戒的时间，觅食时间相应减少。成鸟由于需要保护幼鸟，处于兴奋状态，常常选择争斗和鸣叫等行为威胁或是攻击其他的竞争者或入侵者，从而保护幼鸟不受伤害或者占有食物资源，因此争斗及鸣叫行为较幼鸟的高。Crook等(2009)于2003—2005年连续2个冬季，在Toledo Bend等3个水库对帆背潜鸭Aythyavalisineria、小潜鸭A.affinis、环颈潜鸭A.collaris的越冬行为进行了研究，结果表明帆背潜鸭在觅食和休息上的时间都约占25%，小潜鸭分别约占33%和22%，环颈潜鸭分别约占40%和25%，3种鸭类50%及以上的时间用于积累能量，而本研究中成、幼鸟用于积累能量的时间比例不足三分之一，初步推测这可能与三门峡湿地较多的人为干扰有关。

越冬初期，成、幼鸟主要行为分别为警戒、觅食，说明了成鸟在刚抵达越冬地后主要任务并不是急于觅食而是警戒和保护幼鸟。与成鸟相比，幼鸟历经数月超过2 000 km的迁徙(Lietal.，2018)到达三门峡湿地，因体弱和饥饿更容易死亡，因此在受到成鸟双亲的有效保护下，幼鸟更侧重于长时间觅食尽快补充营养，因此用于积累能量的时间相对成鸟较多。

进入越冬中期，湖面结冰，此时天然植物已被大天鹅吃完，再加上低温天气，成、幼鸟的觅食行为均有所下降，且需要增加休息时间以减少能量消耗来抵御严寒。有些哺乳动物如黄鼬Mustelasibirica等可以在冰面上直接靠近大天鹅群体，因此成、幼鸟都增加了警戒的时间，因此用于积累能量的时间相比越冬初期都趋于减少，说明警戒天敌成为该时期成、幼鸟的主要行为，但是成鸟警戒所花的时间相对更长，因为除了保证自身的安全以外，还需要保护幼鸟不受伤害。

越冬后期，气温升高，湖面冰融，大天鹅开始了迁徙前准备活动，幼鸟积累能量的行为相比越冬中期进一步趋于减少，因为此时幼鸟需要通过增加运动的时间如在天空盘旋练习飞行以适应长途迁徙，理羽行为的增加也是为了更好地飞行；幼鸟觅食行为也有所增加，是为了快速地增加脂肪含量来满足迁徙的需要(Pearseetal.，2011)；与幼鸟不同的是，成鸟积累能量的行为有所增加，并与越冬初期基本一致，主要是因为成鸟也需要通过增加觅食行为，来满足迁徙对能量积累的需求。然而与幼鸟相比，成鸟觅食、运动和理羽等行为的增加幅度相对较小，因为警戒保护幼鸟仍然是成鸟此时的首要任务。

为了更好地保护河南三门峡湿地大天鹅的越冬种群，基于以上研究结果提出3条保护建议：(1)控制湿地周围来往的行人和车辆的流量、嘈杂声以及降低湿地周边建筑物晚上的灯光亮度，为越冬大天鹅营造一个安静的栖息环境，尽可能地减少其警戒行为发生的频率，使大天鹅能将更多的时间积累能量；(2)在越冬中期，加大巡护的力度，防止野狗和黄鼬等动物通过结冰的湖面，靠近并袭击大天鹅；(3)加强公众教育宣传，禁止使用无人机进行近距离的拍摄，游客应避免穿着红色等鲜艳的衣服或者手拿彩旗等醒目的物品，尽量降低对大天鹅的人为干扰。