党培培 李明宇 赵喆 等

摘 要：该研究以地被菊寒露红（Chrysanthemum morifolium ‘Hanluhong’）为材料，一方面研究混合盐碱胁迫对其生长的影响，另一方面通过模拟青铜峡盐碱胁迫程度，探讨其在青铜峡地区的适生性。设置3个pH梯度（7.0、8.0、9.0），在每个pH梯度下用NaCl、Na2CO3、NaHCO3、Na2SO4配置不同浓度（0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%）的混合液对地被菊植株进行胁迫处理，观察并测定不同胁迫条件下植株株高、根长、光合特性及叶绿素荧光参数的变化。结果表明：（1）长时间生长在高盐碱环境会使地被菊寒露红生长缓慢，光合作用参数和叶绿素荧光参数下降。（2）青铜峡实验模拟组（pH=8.0，盐浓度为0.4%）的植株株高、根长的伸长速度随胁迫时间的延长均呈先降低后升高的趋势;同时植株的光合作用参数、叶绿素荧光参数有降低趋势，但荧光参数下降变化未达到显著水平。综合分析可得，高盐、高碱环境均不利于地被菊寒露红植株的生长发育。在青铜峡地区的盐碱胁迫强度下，地被菊寒露红具有一定的抗盐碱性，基本能够正常生长，可用于当地植被及生态环境修复和园林造景。

关键词：混合盐碱胁迫，地被菊，株高，根长，光合特性，叶绿素荧光

Abstract：We studied effects of saline-alkali stress on growth of Chrysanthemum morifolium ‘Hanluhong’ and growth adaptability by simulating the saline-alkali stress intensity of Qingtongxia area. Three pH gradients （7.0，8.0，9.0） were set up in the experiment. Under each pH gradient，two neutral salts （NaCl and Na2SO4） and two alkaline salts （Na2CO3 and NaHCO3） were used to configure mixed solutions with different saline concentrations （0，0.2%，0.4%，0.6%，0.8%，1.0%）. Plant height，root length，photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence were measured after each treatment. The results were as follows：（1） High concentration salt solution and pH value resulted in the decrease of these growth indexes. （2） The elongation rates of plant height and root length decreased at first and then increased in the imitating group with pH 8.0 and 0.4% salt concentration. When the stress time extended，the photosynthesis parameters，the maximum photochemical efficiency and the potential photochemical activity of photosystem Ⅱ decreased，but there was no significant differences among these fluorescence parameters. Considering the data of plant height，root length，photosynthesis and chlorophyll fluorescence，we deem that high saline-alkali environment is not beneficial to the growth and development of C. morifolium ‘Hanluhong’，but C. morifolium ‘Hanluhong’ can normally grow under the saline-alkali stress in Qingtongxia area. Therefore，it could be used in vegetation and ecological environment restoration for its salt and alkaline resistance.

Key words：saline-alkali stress，Chrysanthemum morifolium，plant height，root length，photosynthetic characteristics，chlorophyll fluorescence

鹽碱胁迫是制约植物生长发育的主要非生物因子之一（Luo et al.，2018）。在土壤盐碱化地区，适生植物种类较少，生长缓慢，严重影响农业生产、生态环境及可持续发展（王佺珍等，2017）。地被菊（Chrysanthemum morifolium）为菊科宿根草本植物，经长期人工杂交选育所得，其开花密集、花色多样且花期长，具有较高的观赏价值（Liao et al.，2010）。此外，地被菊适应性强，耐盐碱，抗干旱，是园林绿化的重要植物，在造景、环境美化以及生态环境治理等方面有极其重要的作用。对地被菊抗性的研究表明地被菊能较好地适应寒冷、高温、干旱等环境，具有较高的应用价值（Jing et al.，2015;张雨等，2016）。近年来，地被菊抗盐碱特性日益受到人们的关注，时丽冉等（2010）和张雨等（2016）研究表明地被菊在一定盐浓度胁迫下各项生理指标相对稳定，是一种抗盐能力较强的地被花卉。在盐碱化地区地被植物引种研究中，地被菊因其适应性好，抗逆性强，已被作为盐碱地改良的优质物种得以应用和推广（张璐等，2010）。盐胁迫不仅影响植物幼苗的株高、根长、根数、生物量积累等形态指标（王萍等，2010;刘正祥等，2014），而且较高的盐浓度会扰乱植物体内离子及渗透平衡（Ruiz et al.，2016）。碱胁迫含有与盐胁迫相同的胁迫因素，较高的pH环境会影响植物根系的生长发育，阻碍矿质元素的吸收及离子稳态的重建（郭瑞等，2016）。植物在应对碱胁迫时除了进行细胞内pH值调节，还须消耗大量的物质和能量来调节根际微环境的pH值，可见其危害明显高于盐胁迫（Shi & Wang，2005）。在我国，盐碱化地区大多为盐化与碱化并存的混合盐碱地，对植物的影响远高于单一盐碱胁迫。就植物光合作用而言，盐溶液形成的离子和渗透胁迫使植株水分流失，降低气孔导度及蒸腾速率（李学孚等，2015），碱性环境易使Mg2+沉淀，阻碍叶绿素合成（Lu et al.，2007）。混合盐碱胁迫存在上述危害，胁迫程度较高时还会使叶绿体结构发生显著变化，使光系统反应中心受损，光合电子传递和光系统光合作用活力被抑制（Kalaji et al.，2016）。刘建新等（2015）在燕麦幼苗研究中证实，盐胁迫及盐碱混合胁迫均会抑制燕麦幼苗的生长，导致光合参数、叶绿素荧光参数随盐浓度的增大而降低，且混合盐碱胁迫下降幅度大于盐胁迫。混合盐碱胁迫除影响光合系统外，还会使植物结构发生变化，如叶片变薄、栅栏组织占比相对增加、茎表皮细胞变小变薄、胞壁角质层加厚、导管数量减少等，长时间胁迫会影响花粉形态及柱头对花粉的接受能力，从而影响植物的生长发育（牛陆，2013;田晨霞等，2014）。我国盐碱化较严重的西北、东北、华北及滨海地区以多种盐分并存的混合盐碱地居多，因此，混合盐碱胁迫模拟实验更能真实地反应植株耐盐碱能力，而地被菊在混合盐碱胁迫下能维持良好生长状态是在盐碱地区推广的重要前提。

宁夏引黄灌溉区44.11万hm2耕地中，盐化面积为14.79万hm2，青铜峡地区位于黄河上游，宁夏平原中部，其灌区盐渍化耕地面积较大，占灌区盐渍化耕地总面积的89%（黄玉霞，2010）。樊丽琴等（2012）研究表明宁夏地区土壤中的阴、阳离子主要有Cl-、SO42-、HCO3-、CO32-、Na+、K+、Ca2+、Mg2+等8种，为多种盐分混合的盐碱地。青铜峡地区不同地点盐碱浓度存在一定差异，总体上，0～80 cm土壤全盐浓度为0.384%～0.409%，土壤饱和泥浆浸提液pH约为8.0，分布的植物主要有柽柳（Tamarix chinensis），盐地碱蓬（Suaeda salsa）及芦苇（Phragmites australis）（Yang et al.，2018），基本处于以盐生植物为主的状态，观赏类花卉种类匮乏。本研究以具有一定抗盐性的地被菊寒露红品种（Chrysanthemum morifolium ‘Hanluhong’）为材料，研究混合盐碱胁迫对寒露红生长的影响，并通过模拟宁夏青铜峡地区土壤的盐碱状况，测定植株的形态数据、光合特征参数以及叶绿素荧光参数，了解寒露红在青铜峡盐碱地胁迫程度下的生长状况，探讨其在宁夏盐碱地的适生性，为当地植被修复的物种选择和园林绿化提供理论基础和实践依据。

1 材料与方法

1.1 材料

本研究所用的地被菊寒露红植株由国家花卉工程技术研究中心提供。2017年6月11日在温室内扦插育苗，于7月16日进行移栽，栽培基质为草炭土∶蛭石∶珍珠岩=2∶1∶1（v∶v∶v），移栽后进行常规管理，定植7 d待植株生长状态稳定，挑选长势一致，生长健壮的地被菊寒露红植株360盆进行试验，试验期间每天下午定时喷灌加湿1 min以保持土壤湿润。

1.2 方法

1.2.1 混合盐碱胁迫处理 根据李亚南等（2015）对轻度盐碱（1 m土层内土壤含盐量0.2% 以下）、中度盐碱（0.2%～0.6%）、强度盐碱（0.6%～1.0%）的划分标准，试验用NaCl、Na2CO3、NaHCO3、Na2SO4按1∶1∶1∶1的质量比混合，分别配成0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%的混合盐碱溶液模拟盐碱浓度，并同时设置pH梯度分别为7.0、8.0、9.0，其中pH=8.0，混合盐碱浓度为0.4%的处理组与青铜峡地区的土壤情况最为接近。本次实验设计考虑到因素间相互作用，共设置18个处理组，pH=7.0、pH=8.0、pH=9.0的处理组分别记为A、B、C，盐碱浓度由低到高分别记为0、1、2、3、4、5，如pH=7.0，混合盐碱浓度为0的处理组记为A0。上述处理组各处理植株20盆，每隔5 d对植株进行盐碱胁迫一次，每次每盆浇盐碱溶液100 mL，连续处理3次，每次胁迫后2 d测定株高、根长以及光合特征参数，叶绿素荧光参数。

1.2.2 株高、根长的测定 使用直尺（量程20 cm，精度0.1 cm）测量植株株高、根长。

1.2.3 光合特征参数测定 于上午9：00—10：00使用便携式光合仪Li-6400（LI-COR公司，美国）的自然光源叶室，在室外测定植株的光合特征参数。选取从上往下第4～5叶位的叶片，测定参数主要包括净光合速率（Pn，μmol CO2·m-2·s-1）、蒸腾速率（Tr，mmol H2O·m-2·s-1）、气孔导度（Gs，mmol H2O·m-2·s-1）及胞间CO2浓度（Ci，μmol CO2·mol-1），每个处理测定植株3株，每株记录6次数据。

1.2.4 叶绿素荧光参数测定 使用调制式叶绿素荧光仪PAM-2500（WALZ公司，德国）测定植株的叶绿素荧光动力学参数，测定初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm），并利用公式计算Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm，其代表光系统Ⅱ最大光化学效率;Fv/Fo=（Fm-Fo）/Fo，其代表光系统Ⅱ潜在光化学活性。仪器设定测量光强度为 860 μmol·m-2·s-1，光化光强度为1 300 μmol·m-2·s-1，强饱和脉冲光强度为 3 450 μmol·m-2·s-1，脉冲光时间为0.5 s。每次测定前植株均暗适应处理25 min。

1.3 试验数据处理与统计分析

运用Miscrosoft Office Excel 2016对实验数据进行处理，使用SPSS 20.0软件对不同混合盐碱胁迫下植株株高、根长、光合参数和叶绿素荧光参数进行显著性分析，绘图软件为SigmaPlot 12.5。

2 结果与分析

2.1 不同盐碱胁迫处理对植株株高变化的影响

盐碱胁迫前植株的平均株高为（12.42±0.81）cm（n=6）。如表1所示，盐碱胁迫处理15 d后，A、B处理组株高均有所增加。A处理组株高依次增加了22.11%、25.60%、34.46%、29.90%、33.92%、9.23%，B處理组株高依次增加了28.82%、25.07%、22.65%、40.10%、31.78%、18.89%，A、B处理组随盐浓度的增加，株高呈先增加后降低的趋势，变化显著（F=3.269，P<0.05;F=4.118，P<0.05）。其中，A、B处理组胁迫15 d后，A5、B5生长变化量最少。C处理组胁迫5、10 d后，植株株高均增加，但胁迫15 d后，相较于胁迫10 d后的株高，除C0组外的各处理组均降低。B2处理组盐碱浓度与青铜峡地区土壤情况最为接近，相较于胁迫前，盐碱胁迫5 d，株高平均增加9.50%;从胁迫5 d到胁迫10 d，植株生长量较少，仅伸长0.14%;胁迫10 d到胁迫15 d，植株生长速度逐渐恢复，平均伸长9.56%。

2.2 不同盐碱胁迫处理对植株根长变化的影响

盐碱胁迫直接作用于植株的根系，因此根长的变化能直接反应植株根部的生长情况。盐碱胁迫处理前植株的根长为（12.63±0.76）cm（n=6）。如表2所示，盐碱胁迫15 d，相较于盐碱胁迫处理前，A处理组根长依次增加31.70%、33.28%、26.95%、16.65%、25.10%、23.78%。B处理组根长依次增加34.34%、31.96%、32.49%、28.00%、27.47%、28.53%，C处理组受盐碱胁迫的影响最大，根长增长最少，依次为20.61%、18.24%、15.60%、15.60%、10.58%、7.42%。其中，胁迫15 d，A处理组除A4组外，各处理组根长增长显著，B处理组中B0、B1组根长伸长变化显著，C处理组受盐碱胁迫影响后各组根长伸长量最少均无显著变化。B2处理组作为与青铜峡地区盐碱浓度最为接近的处理组，盐碱胁迫5 d，根长平均伸长16.39%;从胁迫5 d到胁迫10 d，根系生长缓慢，平均伸长1.15%;从胁迫10 d到胁迫15 d，根系生长速度逐渐加快，平均伸长12.52%。

2.3 不同盐碱胁迫处理对植株净光合速率的影响

盐碱胁迫5、10、15 d植株净光合速率变化情况如图1所示。盐碱胁迫5 d，随盐浓度增加，A处理组内净光合速率无显著变化（F=0.283，P>0.05），B处理组内净光合速率呈先上升后下降的趋势，C处理组内随盐浓度增加，净光合速率呈显著下降趋势（F=20.415，P<0.01）（图1：a）;盐碱胁迫10 d，A、B、C处理组各组内净光合速率均呈显著下降趋势，其中A、C处理组内变化极其显著（F=17.697，P<0.01;F=14.216，P<0.01）（图1：b）;盐碱胁迫15 d，A、B、C处理组内净光合速率均呈极其显著下降趋势 （F=10.646，P<0.01;F=30.713，P<0.01; F=19.266，P<0.01） （图1：c）。

其中，B2处理组盐碱胁迫5 d时，净光合速率明显低于B0、B1组，呈显著下降趋势;盐碱胁迫10 d，相比较于胁迫5 d，净光合速率有所上升，与B1组净光合速率无显著差异;盐碱胁迫15 d，由于胁迫时间的延长，B2组的净光合速率再次呈显著下降趋势。

2.4 不同盐碱胁迫处理对植株气孔导度的影响

植株叶片的气孔导度，随胁迫时间的延长，呈不同的变化趋势。盐碱胁迫5 d，A处理组气孔导度呈先上升后下降趋势，B处理组变化无明显规律性，各处理组间波动较大，C处理组气孔导度呈显著下降趋势，C0组气孔导度显著高于各盐溶液胁迫组（F=23.777，P<0.01）（图1：d）;盐碱胁迫10 d，A、B处理组气孔导度均呈先上升后下降趋势，二者分别于A2、 B2组气孔导度值达到最高，C处

理组除C0组外，气孔导度随盐浓度的增加呈显著下降趋势（F=15.486，P<0.01）（图1：e）;盐碱胁迫15 d，A、B、C处理组气孔导度均显著下降（F=259.488，P<0.01;F=8.718，P<0.01;F=54.844，P<0.01）（图1：f）。其中，与青铜峡地区土壤盐碱浓度最为接近的处理组B2组，胁迫5 d，B2组气孔导度高于B0、B1组;胁迫10 d，B2組气孔导度显著高于B处理组中各组;盐碱胁迫15 d，B2组气孔导度减小，显著低于B0组。

2.5 不同盐碱胁迫处理对胞间CO2浓度的影响

叶片气孔导度的变化直接影响着胞间CO2浓度的变化，胞间CO2浓度在盐碱胁迫的整个过程中波动较小，与气孔导度变化趋势基本一致。盐碱胁迫5 d，A处理组内胞间CO2浓度呈显著上升趋势，B处理组变化无明显规律性，各处理组间波动较大，C处理组内随盐浓度的增加，胞间CO2浓度呈显著下降趋势（F=11.632，P<0.01）（图2：a）;盐碱胁迫10 d，A、B处理组胞间CO2浓度均呈先上升后下降趋势，C处理组中C0、C1、C2、C3组波动较小，C4、C5组下降显著（图2：b）;盐碱胁迫15 d，A、B、C处理组胞间CO2浓度呈下降趋势，且A、C处理组下降显著（F=54.844，P<0.01;F=22.707，P<0.01）（图2：c）。由青铜峡地区盐碱浓度，对照B2组胞间CO2浓度变化情况，盐碱胁迫5 d，B2组胞间CO2浓度高于B0、B1组;盐碱胁迫10 d，B2组胞间CO2浓度显著高于B处理组中各组;盐碱胁迫15 d，胞间CO2浓度有轻微下降趋势。

2.6 不同盐碱胁迫处理对蒸腾速率的影响

蒸腾速率经长时间盐碱胁迫呈显著下降趋势。盐碱胁迫5 d，A、B、C处理组无明显变化规律（图2：d）。盐碱胁迫10 d，A、B处理组无显著变化规律，C处理组内随盐浓度增加呈显著下降趋势（F=26.343，P<0.01）（图2：e）。盐碱胁迫15 d，A、B、C处理组随盐浓度的增加均呈显著下降趋势（F=83.058，P<0.01;F=11.947，P<0.01;F=144.111，P<0.01）（图2：f）。B2组蒸腾速率整体随胁迫时间的延长，蒸腾速率呈下降趋势。胁迫5 d，B2组蒸腾速率最高，但无显著差异;胁迫10 d，B2组逐渐下降，蒸腾速率略低于B0、B1组;胁迫15 d，B2组蒸腾速率显著低于B0组。

2.7 不同盐碱胁迫处理对叶绿素荧光参数Fv/Fm、Fv/Fo的影响

植株叶片光系统Ⅱ最大光化学效率经长时间的盐碱胁迫，虽呈下降趋势，但各处理组间变化未达到显著程度。盐碱胁迫5 d，A、B、C处理组Fv/Fm无显著变化（F=0.265，P>0.05;F=0.148，P>0.05;F=1.056，P>0.05）（图3：a）。盐碱胁迫10 d，A、B处理组Fv/Fm呈先升高后下降趋势，C处理组随盐浓度增加，Fv/Fm下降，相较于C0组，变化量较少且不显著（F=0.649，P>0.05）（图3：b）。胁迫15 d，A、B、C处理组Fv/Fm均呈下降趋势，但变化不显著（F=1.423，P>0.05;F=0.361，P>0.05;F=0.916，P>0.05）（图3：c）。混合盐碱胁迫5、10、15 d，地被菊光系统Ⅱ潜在光化学活性的变化情况与光系统Ⅱ最大光化学效率变化基本一致，长时间盐碱胁迫，Fv/Fo呈下降趋势，但A、B、C处理组内无显著变化。B2组Fv/Fm与Fv/Fo的变化趋势相似，盐碱胁迫5 d，B2组Fv/Fm与Fv/Fo无显著变化趋势（图3：d）;盐碱胁迫10 d，Fv/Fm与Fv/Fo均于B2组达到最高值（图3：e）;胁迫15 d，B2组Fv/Fm与Fv/Fo均略低于B0、B1组，但无显著差异（图3：f）。

3 讨论与结论

土壤盐碱化是影响植物生长、降低植株生产力的主要逆境因素之一，植物能够在盐碱胁迫环境中保持地上、地下部分生物量，维持正常光合生长，是盐碱地区植被改良的重要前提。

衡量植物耐盐碱性的最直接的指标就是胁迫前后株高变化（Liu et al.，2015）。本研究中，低（0、0.2%）、中（0.4%、0.6%）浓度盐胁迫下株高的生长量高于高（0.8%、1.0%）浓度盐胁迫。相比于pH=7.0、pH=8.0的处理组，pH=9.0的各处理组较早（胁迫10 d）的出现株高逐渐下降的现象。由此可以看出，碱胁迫强度较低时，盐浓度对植株的生长影响更大;碱胁迫强度较高时，碱胁迫的影响更大，且碱胁迫影响高于盐胁迫。相比于茎和叶，根在土壤中作为最直接接触盐碱溶液且受盐碱胁迫时间最长的器官，更能直接的反应植株的生长状况（蔺吉祥等，2011）。本研究结果表明，pH=7.0、pH=8.0各处理组的根伸长生长较多;pH=9.0的各处理组根伸长生长最少且不显著。其中，pH=8.0的处理组低浓度盐胁迫（0、0.2%）根伸长生长显著，中（0.4%、0.6%）、高（0.8%、1.0%）浓度盐胁迫根长伸长变化较少。赵圣亮（2010）研究指出，根际pH值为7.0～8.0时，更有利于根系生长，当根处于这个pH范围的土壤中时，会向周围土壤环境释放小分子有机酸，有机酸一定程度上可以调节根系土壤的pH值，使之达到生长的最佳酸碱度，而当土壤酸碱度超出植物可调节的范围，根系的生长就会受到抑制。青铜峡实验模拟组（B2组）中寒露红的株高及根长均保持增长的趋势，且生长速度整体呈先降低后增加的趋势，可以看出其可通过自身调节逐渐适应青铜峡的盐碱胁迫。这可能是因为在盐碱胁迫环境促使碳同化产物进行再分配，相对于地上部分，增加了幼苗根系干物质的分配比率，根系增大，相应的吸收面积增加，营养物质充足从而促进植株生长（夏世龙等，2015）。

光合作用的强弱对植物生长发育以及抗逆性均有重要的影响，因而光合作用参数可作为判断植物生长和抗逆性强弱的指标之一（王艳杰等，2011）。试验表明，长时间盐碱胁迫使各pH梯度下植株净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度均呈一定程度的下降趋势。青铜峡盐碱模拟组（B2组）经过盐碱胁迫后，净光合速率、气孔导度、蒸腾速率虽然略低于对照组，但胞间CO2浓度和对照组无显著性差异。呈现这种现象可能是由于气孔导度的影响（郑国琦等，2002），盐碱胁迫导致根部K+外流，离子不平衡使气孔导度减小，光合作用减弱，相应的CO2的消耗量减少。

激发能捕获和能量转换由光系统Ⅰ和光系统Ⅱ相互协调共同完成，当激发能捕获与能量转换发生失衡时就会导致光系统间电子传递或激发状态不平衡。当植物吸收的光能超过所能利用的能量时，过剩的光能就会导致光合系统发生光抑制，甚至光破坏。Fv/Fm的降低是植物发生光抑制最明显的特征（Everard et al.，1994;Lu et al.，2003）。本次试验中植株经过盐碱胁迫，叶片光系统Ⅱ最大光化学效率Fv/Fm及光系统Ⅱ潜在光化学活性Fv/Fo均呈轻微下降趋势，但下降不显著，说明盐碱胁迫在一定程度上降低了光合器官的活性，叶片中对碳的固定和同化减少，但未引起严重的光合电子传递受阻及光抑制的现象，植物叶片中光合系统并未受到严重损伤。在盐碱胁迫10 d时，Fv/Fo及Fv/Fm在pH=8.0的处理组呈先上升后下降的趋势，于青铜峡试验模拟组（B2组）达到最大值。结合光合特性分析，气孔导度、胞间CO2浓度也相应的达到最大值，净光合速率和蒸腾速率相比较胁迫5 d时也有逐渐升高的趋势，说明在短时间内一定的盐碱浓度促进了光合作用的进行，光合系统接受与传递电子的能力提高，相应的叶绿素荧光参数也呈上升的趋势。盐碱胁迫15 d时，青铜峡试验模拟组植株Fv/Fm及Fv/Fo呈轻微下降趋势，但下降不明显，说明植株在这种土壤环境中光合系统电子传递未受严重影响，具有一定程度的抗盐碱性。

植物在混合盐碱胁迫下，株高、根长、光合特性、叶绿素荧光均受到不同程度的影响。从混合盐碱胁迫对寒露红的影响来看，长时间高盐环境或高碱环境均不利于植株生长发育及光合作用的进行。对于寒露红在青铜峡地区的适生性來看，在青铜峡的中度盐碱胁迫的环境中，植株光合作用正常进行，地上及地下部分的生长正常，光系统Ⅱ潜在光化学活性、最大光化学效率虽有轻微下降趋势，但下降未达到显著水平，说明光合系统电子传递基本正常，盐碱胁迫尚处于植株可调节范围。由此可以得出，地被菊寒露红具有一定抗盐碱性，在青铜峡地区的盐碱胁迫强度下，基本能够正常生长，可用于植被及生态环境修复。

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