王春生 孙栋

1860年前，“无生假说”的支持者们认为，生物是无法在海洋深处生存的，因为那里不仅见不到阳光，而且巨大的压力会把任何生物压得粉碎。1860年，工程师弗利敏·詹金发现，在地中海距撒丁岛约64千米、水深约2000米处取回的一段海底电缆上有珊瑚正在生长;1872年12月至1876年5月，在“挑战者号”环球科学考察期间，科学家们采集到了海水最大深度达5500米的大量的深海生物标本。至此，低温、黑暗、高压的深海不可能存在任何生物的“无生假说”终于被推翻。

20世纪60年代，美国伍兹霍尔海洋研究所的科学家们发现，在深海沉积物中存在丰富得令人吃惊的较小动物物种。之后的研究进一步证实了深海具有极高的生物多样性，甚至可以与热带雨林的生物多样性相媲美。据保守估计，深海生物至少有100万种，目前发现了约2万种，可以肯定还有很多未知的生物有待发现。深海生物多样性首先源自于深海生态系统的多样性。其中，深海平原、海山、海沟、热泉和冷泉生态系统就是其中典型的生态系统。

深海“沙漠”——深海平原生物多样性

在海底面积最为广阔的就是深海平原。深海平原是从大陆坡底部延伸到深海盆地的平坦的沉积平原，平均深度为4500～6000米。那里终年处于黑暗、低温、高压的环境中，深海平原生物群落的主要食物来源于海洋上层浮游生物通过光合作用制造的有机物质的自然沉降。上层有机物质在数千米的缓慢沉降过程中，经过细菌的分解、浮游动物和鱼类的摄食之后，往往只有千分之一左右沉降到深海平原上，因此深海平原生产力极低（小于每年每平方米20克），被称为海洋中的“沙漠”。虽然深海平原的生物量极低，但那里是海洋中生物多样性最丰富的区域，既有诸如鱼、章鱼、海参和海星等巨型底栖生物，也有线虫、有孔虫和纤毛虫等微小型底栖生物。

为了适应深海的极端环境，深海生物在形态结构上也发生了相应的变化。由于长期生活在黑暗无光的环境中，有些鱼类的眼晴已经退化，如盲鱼和炉眼鱼。盲鱼没有眼晴，而炉眼鱼的眼晴非常扁平，有类似于角膜的器官，覆盖着头部的大部分表面，这些“透镜”能反射光线。当潜水器的灯光照射到它时，头部就成为一个亮点。另外，深海鱼类通常有较高的脂肪含量，如长尾鳕鱼有很大且含油量非常高的肝脏和大鱼膘，这样就能产生足够的浮力，便于它们在深海中游动与捕食。

深海“绿洲”——热泉或冷泉生态系统

1977年，美国的“阿尔文号”载人潜水器在东太平洋加拉帕戈斯裂谷附近的2500米海底首次发现了活动的深海热液口，以及围绕在热液喷口周围繁茂的热泉生物群落。那里的生物生产力达到每年每平米20～30千克，比河口区还要高一个数量级，被称为“深海绿洲”。显然这是上层光合作用产物所不能支持的生物量，科学家们经过近2年的研究，认为这是一个全新的生态系统，它是由地热驱动的化能合成生態系统，其初级生产者是硫化细菌，而不是传统光合作用生态系统中的（浮游）植物。1983年，“阿尔文号”载人潜水器在东墨西哥湾佛罗里达陡崖3200米处，又首次发现了一种化能合成生态系统—海底冷泉生态系统。化能合成生态系统是20世纪海洋科学和地球科学领域最重大的发现之一，它的发现打破了万物生长靠阳光的传统理论，具有划时代的意义。

西南印度洋龙旂热液区深海贻贝（水深2750 米）

富含硫化物的热水从高耸的喷口中喷涌而出，周边则围绕着巨型管状蠕虫、蛤、贻贝、蟹等热液区特有生物。通常，热液口会喷发出高温（最高可达400°C）、酸性（pH为3-4）、剧毒（含有溶解性的硫化氢及重金属离子）的海水。这些海水对于一般的海洋生物来说无异于致命毒药，但是对于热泉区的特有生物（通常称为“热泉生物”）来说却是名副其实的“衣食父母”。其原因在于热液喷口附近的化能自养细菌能够利用水中的还原性硫化物和甲烷等，将水中的二氧化碳转化为碳水化合物，从而供养整个生态系统。这些化能合成细菌的存在，使得热泉生态系统能够不依赖于光合作用制造的有机质和固定的太阳能而独立生存和长期进化，而那里的环境又与地球出现早期生命的环境类似，因此热液口又被誉为研究生命起源和进化的“天然实验室”。

化能合成生物群落与其他深海生物群落的不同之处，在于它们的生产力高，生物量大，个体生长快，生物多样性低，优势种突出。但群落持续时间短，最终生物群落也会随着热液喷发的停止而消亡，然后迁移至新的喷口区继续繁衍，因此化能合成生态系统又被称之为深海中的“游牧部落”。

为了适应热液口的恶劣环境，热泉生物发展了相应的适应机制。大部分软体动物的血色素是血蓝蛋白，但在热液口双壳类中，它被血红蛋白所取代。血红蛋白是一种更有效的氧气载体，这可能是对周围海水低氧浓度的一种适应机制。热液区最常见的多毛类是“庞贝虫” ，体表共生有大量白色菌丝，这些菌丝能在硫化氢进入“庞贝虫”体内之前将它们氧化掉，以防因硫化氢浓度过高而引起中毒死亡。热泉生物能快速生长到性成熟，产生很多幼体，以便有效扩散，并能在新的热液口区集群，以此来保持种族的繁衍。比如热液口贻贝的生长速率，就比大西洋深海的另一种深海蛤约大3个数量级。

形似“小飞象”的耳状章鱼（上：发现于东太平洋水深5260 米处）和项链海星（下：发现于西太平洋，水深4800 米处）

深海盲鱼和炉眼鱼（ 东太平洋水深5100 米）

宝贵的生物资源

深海生物在低温、高压、稳定的深海环境中，特别是在海沟、热液口、冷泉等特殊深海环境中长期进化出了独特的适应机制。近年来，越来越多的研究结果表明，支撑这些生物在生理学和生态学层面表现出各种适应机制的，是陆地和浅海从未发现的功能基因及其表达的生物活性物质。它们具有许多特殊的功能，如耐高盐、耐低温、耐高温、耐高压和抗硫化氢等有毒气体。此外，有些深海生物还能产生新型抗生素，以及抗腫瘤、抗病毒、降压降脂因子，因此通过研究这些微生物的生理机能，有可能制取多种有用物质，在医药、食品、化工、环保和军事等方面都具有良好的应用前景。

在深海热液区的极端高温环境中，有些微生物可以在100℃以上的高温海水中正常生活。例如能够在121℃环境中正常生长的古细菌，而这个温度通常是医用灭菌锅的工作温度！毫无疑问，支撑它们生命活动的各种酶都是极端耐高温的类型。例如，深海嗜热菌Methanococcus jannaschii产生的蛋白酶的最适催化温度高达116℃，在130℃下仍有活性，而一般蛋白酶的活性在40℃以上的环境中就会大大降低。嗜热微生物的这些耐高温酶的极端性质远远超出了传统酶催化功能的临界范围， 这些特性为优化现代工业的发酵流程提供了可能性。迄今已经有很多耐高温酶的基因被开发利用，包括淀粉酶、纤维素酶、蛋白酶等多种类型。而来自深海嗜热古菌Thermococcus litoralis、Thermatoga maritima等的热稳定聚合酶已经被商业化利用，创造了巨大的经济价值。

热液口环境除了极端高温以外，另一个重要的特点就是那里的海水中伴随着热液活动而来的重金属和硫化氢等有毒有害物质的含量很高，那里的生物各自发展出了一套对抗和利用这些有毒物质的机制。例如，管状蠕虫时时刻刻面临着剧毒硫化物的威胁，特别是体内的细胞色素c氧化酶很容易受到硫化物的抑制。但是它们的体液中含有一种特殊化合物能够保护细胞色素c氧化酶免受硫化物毒性的侵害，因而这一物质具有巨大的潜在药用价值。

深海环境的另一个普遍特征就是高度稳定的低温环境。不同于陆地上显著的四季变化，深海海床的温度一般保持在1℃～3℃，且数百万年来高度稳定。因此有人将深海称为“地球上最大的冷藏箱”。生活在那里的生物在长期进化过程中，都具备了耐受低温的分子-生理机制。人们已经从深海微生物中筛选出了一些耐低温的酶，在产业界应用这些酶具有独特的优势：生产过程可以在低温或者室温下进行，从而省却了加热和反应完毕冷却的成本;在反应终止时，可以通过温和的热处理让低温酶失活，但又不至于因高温而对目标产物造成破坏等等。这些优点使得它们在食品添加剂、环境污染的生物修复、工业发酵和分子生物学研究应用等方面都具有潜在的应用价值。