李还原，董志祥，陈奕霏，郭 军

（昆明理工大学生命科学与技术学院，云南 昆明 650500）

在植物与昆虫的相互作用中，有关花形态塑造和昆虫的适应进化是生态学和植物进化研究中最吸引人的一个领域。鼠尾草属植物具有花器官两侧对称、二强雄蕊、虫媒异交和杠杆传粉机制等特征，与传粉者的协同进化程度较高（张勃等，2010）。鼠尾草属雄蕊结构与功能的分化可能促进了该属物种多样性的形成(Claβen-Boc k hoff et al.,2004)。根据传粉者类型来分，鼠尾草属可分为蜂媒传粉(蜂媒花，melitto-philae)和鸟媒传粉(鸟媒花，ornithophily)，蜂媒传粉物种主要分布于欧亚大陆、地中海沿岸、非洲东部及南非、大洋洲以及北美部分地区；鸟媒传粉物种分布于北美西部至墨西哥、中美洲和南美洲安第斯山脉及东部(魏宇昆等，2015)。

植物与传粉者是一种互利共生的关系，植物为传粉者提供作为食物的花粉和花蜜，传粉者为植物传粉。它们互相联系，密不可分。盗蜜(nectar robbin g)是一种不同于一般传粉者的非正常访花行为(张彦文等，2006)。在有花植物中，盗蜜现象非常普遍。以鼠尾草为例，鼠尾草的生殖器官在花的顶端，然而盗蜜者却是在花的根部盗蜜。在鼠尾草属2对雄蕊中，有1对显著退化不育，另1对雄蕊的花丝较短而药隔显著伸长，形成具活动关节的杠杆状结构，此种结构与传粉昆虫或蜂鸟的传粉行为高度适应，反映出该属在唇形科中特有的系统位置(Wester&Claβen-Boc k hoff，2011)。根据盗蜜行为的差异，将盗蜜昆虫分为初级盗蜜者和次级盗蜜者。初级盗蜜者是指花冠基部盗蜜孔的制造与盗蜜者；次级盗蜜者是指利用初级盗蜜者的盗蜜孔盗取花蜜。

在本研究中，我们通过设置样方，采用目测、拍照、摄像等方法观察了昆虫对昆明地区墨西哥鼠尾草的访花行为和盗蜜行为，记录了不同昆虫的访花规律。为深入了解鼠尾草的开花特性及传粉昆虫的传粉机理奠定了基础。

1 材料和方法

1.1 研究样地和植物概况

研究地点位于昆明市呈贡区昆明理工大学图书馆周边的一片鼠尾草，品种为墨西哥鼠尾草(S.leucantha)。在2016年8月底墨西哥鼠尾草花期的中后期期间于天气晴朗的时候采集数据。平均气温大约在22℃。下雨的时候不采集数据，该蜜粉源植物所在样地周围路人很少，对实验影响较小。

1.2 实验器材

单反相机（尼康D90），计数器，手表，捕虫网，卷尺。

1.3 观察方法

在墨西哥鼠尾草花丛中随机选取2 m×2 m的样方6个，在7：00～18：00的时间段内记录蜜蜂数量的变化（在蜜蜂较多的时期及变化较大的时期10 m in记录一次数据，在蜜蜂数量特别少、基本没有蜜蜂的时期可以20 m in记录1次）。蜜蜂1 m in访花频率的调查：用计次器记录蜜蜂1 m in访花的数量，碰到花即计入数据，蜜蜂的种类要分类，每种蜜蜂记录180次左右。访花时间的调查：用秒表记录蜜蜂每次访花所需要的时间，记录蜂种是采花还是盗蜜，采集掉落在地上的花要特别记录，每种蜜蜂记录100次左右，特殊情况需要备注。

2 结果与分析

2.1 访花昆虫的种类及数量

观察发现，墨西哥鼠尾草花期内的访花昆虫主要是中华蜜蜂、西方蜜蜂和熊蜂，它们都是墨西哥鼠尾草的主要传粉昆虫，其中熊蜂是唯一的初级盗蜜者，也是次级盗蜜者。中蜂和西蜂就依靠熊蜂的盗洞进行盗蜜，所以它们都是次级盗蜜者（表1）。偶尔能看到胡蜂停留在花上，但未观察到胡蜂盗蜜或采粉，很可能是伺机捕食采集的蜜蜂，由于数量很少，本实验忽略胡蜂的传粉作用。

从表2可知，中蜂采蜜时间最早，而在温度开始上升后数量又有所下滑，8：00～9：00达到采集高峰，9：00～12：00采集数量开始下降。西蜂在数量上要少很多。最早采集的西蜂出现在上午7：21，观察发现，上午西蜂采粉积极，且比中蜂载粉要多。熊蜂数量最少，只有寥寥几只，但它们的作用最大，它们是唯一的初级盗蜜者，所有的盗洞都是熊蜂采集造成。熊蜂的活动时间很长，最早在6：40观察到熊蜂采集，一直持续到下午17：00还在访花，一天中熊蜂的活动比较频繁。

表1 墨西哥鼠尾草访花昆虫

图1 墨西哥鼠尾草访花昆虫数量变化

2.2 主要访花昆虫的访花频率、单花停留时间

中蜂是次级盗蜜者，所以只能在有盗洞的花上盗蜜。由于墨西哥鼠尾草花的花口较小，所以中蜂一般都是选择盗蜜。中蜂平均访花时间是6.21 s，访花最长时间是62.26 s。中蜂访问没有盗洞的花平均时间是2.62 s，访花最长时间是21.58 s。西蜂也是次级盗蜜者，其平均访花时间是5.66 s，访花最长时间是29.30 s。访问无盗洞的花平均时间2.64 s，访花最长时间是19.11 s。熊蜂既是初级盗蜜者也是次级盗蜜者，熊蜂大都是选择盗蜜，其平均访花时间是8.34 s，访花最长时间是17.10 s。访问无盗洞花平均时间3.89 s，访花最长时间是15.16 s。这表明在访花时间上有无盗洞差别很明显。可以看出，3种蜂在有盗洞的鼠尾草花上的访花时间均比无盗洞的更长，在平均访花时间上可以很明显地看出，在有盗洞的花上停留较久，推测应是停留取食花蜜的原因。中蜂平均每分钟访花9.51朵，西蜂平均每分钟访花11.34朵，熊蜂数量很少，平均访花5.94朵，可以看出西蜂采集速度很快，熊蜂的访花频率较低。

表2 墨西哥鼠尾草主要访花昆虫的访花参数

3 讨论

墨西哥鼠尾草作为一种重要的绿化植物，花期时间较长，在昆明地区从6月开花，最晚能持续到12月，是一种很好的辅助蜜粉源植物。在本实验的访花蜂类中，中蜂数量最多，可能与中蜂爱采集零星蜜粉源植物有关。由于鼠尾草属植物两侧对称的花能控制传粉者的访花姿态，优化了传粉者与花部结构之间的相互作用，大大提高了传粉效率。在鼠尾草花有盗洞的情况下，昆虫单花停留时间越短，蜜蜂单位时间内访问的花朵数就越多，访花频率也越高。在熊蜂未采集的（或无盗洞）的情况下，蜜蜂平均访花时间相对较短。由于盗蜜行为的存在，次级盗蜜者不得不增加访花的频率去寻找盗洞从而增大了授粉几率。研究表明盗蜜行为会引起植物花蜜的再次分泌（I rwin et al.,2000)。而且盗蜜的行为也大大地增加了花蜜的利用率，促进花朵的产蜜量，另外，我们在观察中还发现，对于已经坠落的花朵，蜜蜂也会去采集地上残留的花朵中的花蜜。

通过对蜜蜂访花时间的调查，我们发现中蜂、西蜂和熊蜂采集习性具有较大差异：中蜂采集时间最久，西蜂次之，熊蜂最短，但熊蜂在单位时间内的采集活动比较频繁。熊蜂既是初级盗蜜者，又是次级盗蜜者，这使得它和鼠尾草之间的联系尤为密切。作为初级盗蜜者，熊蜂制造的盗蜜孔为次级盗蜜者提供了盗蜜的机会；此外，由于本身又是次级盗蜜者，反复利用其自己制造的盗蜜孔进行盗蜜是一种很经济的选择。熊蜂的这种行为是在与植物长期演化过程中形成的，这种行为的产生对鼠尾草有着极其重要的意义。对鼠尾草属植物来说，次级盗蜜者不再制造多余的盗蜜孔，减少了对花朵的破坏，提高了结实率，有利于鼠尾草种群的繁殖。