杨林生，张宇亭，杨柳青，2，谢 军，杨 敏，张跃强，3，石孝均，4*

（1．西南大学资源环境学院，农业农村部西南耕地保育重点实验室，重庆 400716；2．中国农业大学资源与环境学院，北京 100093；3．国家紫色土肥力与肥料效益监测基地，重庆 400716；4．西南大学农业科学研究院，重庆 400716）

水稻产量的形成过程，是干物质的生产转运过程［1-2］。提高水稻干物质量是提高水稻产量的关键［3］。优化干物质累积过程是提高水稻干物质量的基础［4］。纪洪亭等［5］、刘娟等［6］研究表明干物质累积速率与干物质的累积有显著影响。赵姣等［7］进一步指出干物质的累积与最大干物质累积速率正相关，速率越大，干物质累积量越高，产量越高。宋明丹等［8］研究表明，干物质快速累积持续期越长，干物质累积量越大。Yang等［9］认为加强花前干物质累积量并向穗部转运，可有效提高产量。前人研究充分表明，水稻高产不仅依赖于水稻干物质累积过程，还与花前花后干物质的转运密切相关。

氮、钾是水稻生长发育必需的大量营养元素，对水稻产量形成有重要作用［10］。陈宾宾等［11］在黑土上研究表明，氮肥用量为150～225kg·hm-2时，水稻干物质累积和茎鞘干物质转运均显著提高。陈楠等［12］研究表明施钾有利于促进水稻花后干物质累积。杨波［13］研究表明，施钾对分蘖、拔节和成熟期水稻干物质累积量影响较小，对孕穗和齐穗期影响显著。刘书起等［14］认为合适的氮钾配比可以促进水稻增产，但在低氮条件下，盲目增施钾肥水稻不会增产。王伟妮等［15］在湖北的研究表明，氮肥为135kg·hm-2，钾肥用量在45～90kg·hm-2，水稻增产幅度最大。李木英等［16］在江西的结果表明，水稻高产的氮肥用量应在160～180kg·hm-2，钾肥用量在180kg·hm-2以上。郭九信等［17］在江苏的结果表明，水稻最佳氮、钾肥用量分别为200和99.7kg·hm-2。前人报道大都集中研究单一肥料在不同施用量下干物质累积和花前花后干物质转运特征，或者氮钾配施对水稻产量和干物质累积量的影响。但基于不同氮钾水平对水稻干物质累积动态变化、花前花后干物质转运特征的报道极少。本研究基于3个氮水平，4个钾水平的田间试验，研究不同氮钾水平下水稻光合产物累积转运特征，揭示不同氮钾水平对水稻产量形成的促进效应，为氮钾养分的合理施用和水稻绿色增产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地基本概况

试验在重庆市江津区慈云镇凉河一社（E106°11′25.8″，N29°4′6.6″）进行。该地区海拔280m，为典型的亚热带气候，平均温度为18.4℃，平均降水量约1016.6mm，平均年日照时数1215.8h。供试土壤为沙溪庙组紫色母岩经水耕熟化发育的水稻土。试验前土壤基本理化性质为pH值5.1（土水比1∶2.5），有机质含量为24.3g·kg-1，全氮、全磷、全钾分别为1.2、0.14、18.55g·kg-1，碱解氮、有效磷、速效钾分别为118、2.5、136mg·kg-1。

1.2 试验设计

本研究供试水稻品种为“二优缙九”，试验采用裂区设计，设3个不同氮水平（低氮105kg·hm-2，中氮150kg·hm-2，高氮195kg·hm-2）和4个不同钾水平（不施钾，低钾60kg·hm-2，中钾105kg·hm-2，高钾150kg·hm-2）。氮钾完全组合共12个处理，每个处理3次重复，共36个小区。小区面积15m2。每个小区独立排灌，重复四周用泥作土埂，土埂地膜覆盖两次以上，处理间用竹工板（2 m×1 m）隔开，用木桩固定。重复间设过道，四周设保护行，防止小区之间肥水串灌。水稻采用移栽种植，于2010年3月1日播种，4月28日移栽，8月26日收获。栽培密度16.5万穴·hm-2，宽窄行栽培，宽行40cm，窄行23.3cm、穴距20cm。每穴定植2株。供试肥料为尿素（N46%），磷酸一铵（N11%，P2O544%），氯化钾（K2O60%）。氮肥按照基肥、分蘖肥和拔节肥5∶3∶2比例分配，各处理磷肥用量75kg·hm-2，全部作为基肥施用，钾肥按基肥和拔节肥1∶1分配，基肥在播种后57d均匀撒施后平田，分蘖肥在播种后79d施用，拔节肥在播种后102d施用。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 干物质积累

分别在分蘖盛期（6月3日）、穗分化期（6月21日）、齐穗期（7月27日）、成熟期（8月25日）取样，每个处理调查100穴水稻穗数，计算有效茎蘖数，依据有效茎蘖数取10穴，去根后，将植株按叶片、茎鞘和穗分开，105℃杀青30min，80℃下烘干至恒重后称重。

1.3.2 考种与测产

每个小区调查50穴水稻穗数，按照平均有效茎蘖数取10穴考种，测定结实率、千粒重、穗粒数和有效穗数。各小区全部收获计产（按14%折算水分含量）。

1.4 数据处理与分析

水稻干物质累积过程采用Logistic方程拟合［18-19］，以播种后天数t为自变量，水稻各生育期地上部干物质累积量为因变量y，拟合方程为y=a/（1+be-ct），a、b和c为方程参数。对方程进行一阶求导得相应生长曲线速率方程，对一阶导数求导得二阶导数，令二阶导数为零得最大累积速率出现时间tm=lna/b，代入一阶导数得最大累积速率Vmax=ac/4，求三阶导数并令其为零可得快速累积起始时间t1=（lna-1.317）/b和快速累积结束时间t2=（lna+1.317）/b，并得到快速累积持续时间ΔT=t2-t1。

采用Excel 2016、SPSS 20.0和Sigmaplot 12.0软件处理试验数据和绘制图表。

2 结果与分析

2.1 不同氮水平下钾对水稻干物质累积动态特征的影响

水稻干物质累积过程可以用Logistic方程拟合（R2＞0.98，P＜0.05）（图 1、表 1）。氮和钾对水稻干物质累积过程均有显著影响，且存在显著的交互作用。随着施氮水平的提高，水稻总干物质累积量增加，干物质快速累积起始时期（t1）明显提前，且延长了干物质快速累积的持续期达5.5～5.8 d，但干物质最大累积速率减小。随着施钾水平的提高，干物质快速累积起始时间明显提前，水稻干物质累积量先增加后降低，水稻干物质最大累积速率先增加后降低。中钾条件下，水稻干物质累积量最大，达到14 215kg·hm-2，最大干物质累积速率最大，为 236kg·hm-2·d-1。

2.2 氮钾不同用量对花前花后水稻干物质累积和转运的影响

由表2可知，施氮对水稻叶干物质转运有显著影响，随着施氮水平的提高，水稻叶片干物质转运量先增加后降低，在中氮条件下，水稻叶干物质转运量最大，为938kg·hm-2。而对水稻花前、花后干物质累积、茎鞘干物质转运均无明显影响。施钾对水稻花前、花后干物质累积均有显著影响。随着施钾水平的提高，水稻花前干物质累积先增加后降低，在中钾条件下，花前干物质累积量最大，为11208kg·hm-2。水稻花后干物质累积量随着施钾水平提高呈现先降低后增加的趋势，在中钾条件下，花后干物质累积量最小，仅3006kg·hm-2。水稻茎鞘干物质转运量随着施钾水平提高而提高。在高钾条件下最大，达到1704kg·hm-2。

图1 不同氮水平下钾对水稻干物质累积量及累积速率的影响

表1 水稻干物质累积Logistic方程特征参数

表2 氮钾不同用量对花前花后水稻干物质累积量及转运的影响 （kg·hm-2）

2.3 不同氮钾水平对水稻产量及产量构成因素的影响

氮和钾对水稻产量均有极显著的影响，但交互效应不明显（表3）。随着施氮水平的提高，水稻产量先增加后降低。在中氮条件下最大，达到7 998kg·hm-2。从产量构成因素看，施氮主要提高了水稻有效穗数。较低氮条件，中氮水稻有效穗数提高了6.98%。施钾可显著提高水稻产量，低钾、中钾和高钾处理较不施钾处理的水稻产量分别提高了5.33%、7.60%和7.35%，不同施钾量之间无显著差异。从产量构成因素看，施钾显著提高了水稻穗粒数，较不施钾条件，水稻穗粒数平均提高了10%。由图2可知，中氮高钾处理的水稻产量最高，达到8 385kg·hm-2。中氮中钾处理的水稻产量与中氮高钾处理无显著差异，为8 127kg·hm-2。

表3 氮钾不同用量对水稻产量及构成因素的影响

图2 不同氮钾水平对水稻产量的影响

3 讨论

3.1 氮钾互作对水稻干物质累积转运特征的影响

本研究表明，氮和钾在水稻总干物质累积过程中存在明显的互作效应。这是由于氮和钾对水稻干物质累积特征的共同作用（表1）。氮和钾均可以加快水稻干物质累积进程。氮主要通过延长干物质快速累积持续期，从而提高干物质累积量。但对水稻干物质最大累积速率无积极影响。低氮条件下，水稻干物质最大累积速率比中氮和高氮条件下大。这主要是因为低氮条件下，钾对水稻干物质累积的促进作用较大。较不施钾，施钾处理水稻干物质最大累积速率提高了11.9%～18.8%。在中氮和高氮条件下，氮可以有效地促进水稻营养体的生长［20］，本研究中，在不施钾条件下，中氮和高氮处理水稻起始阶段干物质累积速率分别是低氮处理的2.11和1.82倍。钾主要提高了水稻干物质最大累积速率，从而提高了干物质累积量。这一方面主要是钾能提高根系分泌柠檬酸的浓度，促进水稻根系对养分的吸收，并能通过调节某些酶的活性，提高蛋白质合成中氨基酸的利用率［21-22］。另一方面钾能促进叶绿素的合成并改善叶绿体的结构来促进光合作用，并能调节CO2进入叶片细胞的气孔，提高叶片细胞的光饱和点，从而提高CO2的同化率，干物质最大累积速率增大［23-24］。在高氮条件下，施钾最大干物质累积速率无明显提高，原因可能是高氮条件下，水稻叶绿体增大导致了Rubisco酶活性降低，限制了水稻光合速率［25］。本研究结果表明，中钾条件下水稻干物质最大累积速率和干物累积量最大，这可能与土壤速效钾含量较高有关。张辉［26］研究表明，高钾土壤施用高钾干物质增加不显著，低钾土壤施用高钾可以显著增加干物质累积量。

本研究中，水稻干物质转运随氮肥水平提高先增加后降低，这可能与水稻品种有关。程建峰等［27］研究表明，不同氮利用效率品种水稻干物质转运量随施氮量提高先增加后降低，不同氮收获指数品种的水稻干物质转运量随施氮量增加而增加。进一步分析表明，高氮条件下，水稻干物质转运量降低，主要是因为叶片干物质转运量降低。李木英等［16］研究同样表明，高氮水平水稻叶片干物质转运降低，分配比率提高，没有增产效果。随着施钾量增加，水稻干物质转运量随之增加，在高钾（150kg·hm-2）条件下达到最高。孙加威等［28］研究同样表明，施钾量在0～180kg·hm-2内，水稻干物质转运量随施钾量增加而增加。这主要是因为钾能促进光合产物向韧皮部的装载运输，增加“库”的储藏量［29-30］。本研究中钾可以促进水稻花前干物质生产，而降低了水稻花后干物质生产。这可能与本研究中钾肥在移栽前和拔节期施用有关。

3.2 不同氮水平下钾对水稻产量的影响

氮和钾并非简单的加和效应。中氮高钾处理较中氮条件和高钾条件，水稻产量分别增加了386.9和610.0kg·hm-2。同一氮水平下不同施钾量水稻产量无明显差异，这可能与西南地区紫色土富钾有关，本研究中土壤速效钾含量达到136 mg·kg-1，何萍等［31］研究表明，全国土壤速效钾含量为93.4 mg·kg-1。从产量构成因素看，氮主要提高了水稻有效穗数，可能是因为氮对水稻分蘖芽有明显影响，水稻分蘖数随氮肥水平提高而提高［32-33］。低氮条件下，水稻有效穗数明显低于中氮和高氮处理。高氮条件下，水稻有效穗数没有减少，但水稻叶干物质转运明显降低，水稻穗粒数下降，水稻产量降低。钾主要提高了水稻穗粒数，可能是钾能显著提高水稻灌浆势，提高了与籽粒灌浆密切相关的Q酶的活性，从而提高了水稻穗实粒数，获得增产［34-35］。

4 结论

氮钾对水稻干物质累积转运和产量均有显著影响。施氮可以延长水稻干物质快速累积持续期，提高水稻干物质累积量，促进水稻叶片干物质转运，从而提高了水稻有效穗数，实现增产。施钾可以提高水稻干物质最大累积速率，提高干物质累积量，促进水稻茎鞘干物质转运，从而提高了水稻穗粒数，实现增产。本地区适宜的氮钾肥用量分别是150 和 105 ～ 150kg·hm-2。