朱晓林

(北京市潞河中学 北京 101149)

1 植物形态学的上端和下端

在植物形态学上，通常把植物分生迅速、向上或向下延伸的部分称为上端；而把分生缓慢、不延伸或延伸很少部分称为下端，“形态学上端”通常地上部分指茎尖、地下部分指根尖。区别植物形态学上端和下端的最常用的方法就是看植物最先长出来的部分，新长出来的一端就是形态学上端,如： 植物的茎尖和根尖的尖端即为形态学的上端,其对应的远离茎尖或根尖的部分就是形态学下端。

2 生长素在植物体内的运输方式

研究发现，生长素在植物形态学上下端之间的运输方式至少有两种[1]： 一种是经由维管束鞘薄壁组织细胞的单方向极性运输；二是经由维管束的非极性运输。认为在植物的地上部分仅存在由形态学上端向下端的极性运输的观点是片面的，无论是根还是茎和叶都存在极性运输和非极性运输。

2.1 生长素极性运输的概念和特点 生物体所谓的极性也是形态学概念，是指细胞、细胞群、组织或个体所表现的沿着一个方向的、各部分彼此相对两端具有某些不同的形态特征或者生理特征的现象。无论动物还是植物在形态上都有极性现象。在植物中存在着极性分化、生长、发育等生理现象，如维管组织的发生、植物的顶端优势以及向性生长等，生长素的极性运输与植物的极性分化、生长、发育等生理现象有紧密关系，这种运输方式对植物的生命活动调节更具意义[2]。

那么，何谓生长素的极性运输呢？生长素的极性运输是指生长素在植物体内由形态学的上端向形态学的下端单向运输的现象。例如，生长素从玉米胚芽鞘的尖端向下面一段的运输，植物幼苗中生长素由胚芽向胚柄的运输，胚根的根尖向根基部的运输，幼叶由叶片向叶柄的运输等。研究发现，生长素的极性运输是一种耗能的主动运输过程，其运输方向是由运输蛋白的分布决定的。因此，生长素极性运输具有依赖于能量、需要氧气、随年龄增加而减弱等生理特点，其运输的速度比维管系统中的运输速度慢得多，一般为5～20 mm/h[1]。极性运输需要消耗能量,可逆浓度梯度运输。生长素的极性运输是一种局部运输，如胚芽鞘、幼茎、幼根等的薄壁细胞之间的短距离单向运输过程。

2.2 生长素非极性运输的概念和特点 与极性运输不同，生长素和其他有机物一样，也可以通过韧皮部甚至木质部运输，其运输方向受蒸腾作用等因素影响，是非极性运输。在叶面施加外源性的生长素，在根的基部能够检测得到;在根部施用外源性的生长素，在叶子上能够检测得到，说明生长素的运输在植物体成熟的部位可以进行双向运输，这种运输主要是通过维管束中的韧皮部和木质部实现的[2]。生长素的非极性运输的速度大约5～20 cm/h，比极性运输要快很多。因为它不受能量和载体的限制，而受蒸腾作用等因素的影响。这就是为什么用胚芽鞘做实验只表现出生长素的极性运输现象的原因，因为没有叶片时没有蒸腾作用，也就没有生长素的被动性非极性运输。表1是对生长素的极性运输和非极性运输的比较。

表1 生长素的极性运输和非极性运输的比较

3 生长素的横向运输与植物的向光性、茎的背地性(负向地性)

生长素的极性运输和非极性运输是从形态学上下端的角度来看的，是一般意义上的纵向运输。如果我们从水平方向和垂直方向的角度看，生长素的极性运输和非极性运输显然属于生长素在垂直方向的运输。事实上，生长素也存在水平方向的运输，例如： 生长素可以从茎的照光侧向背光侧运输，生长素的运输是在水平方向进行的，也可以称之为横向运输。生长素的横向运输就是与形态学上下端垂直方向的运输，如果将茎水平放置或农作物发生倒伏，其生长素受重力作用而发生的从远地侧向近地侧的运输尽管是垂直方向也属于横向运输。生长素的横向运输也是主动运输，可以从低浓度一侧到达高浓度一侧，需要载体协助并消耗能量。横向运输发生的部位通常是茎尖等未成熟部位，也就是尚未形成维管束的部位。

植物的向光性、茎的背地性(负向地性)都是由于生长素的横向运输致使背光侧及近地侧生长素浓度较高，促进了该侧的细胞伸长生长较之对侧更快的缘故。

4 生长素在根部的运输及根的向地性

研究发现，在根的不同组织中也存在两种不同的运输方式[2]： 从方向上看，有从根基向根尖的向顶式运输和在皮层细胞中由根尖向根基的向基式运输。向顶式运输有维管束中非极性运输以及之后转变的由极性分布的载体介导的向根尖和根冠极性运输两种方式，向基式运输属于极性运输。可见，生长素在根部仍然存在从形态学上端(根尖)向下端(根基部)的极性运输。从运输过程上看，由维管束运来的生长素通过向顶运输，运至根的尖端，然后再反向通过皮层细胞进行向基运输，形成一种类似于“倒伞”的结构。根部维管束中向顶式运输来的多是束缚型生长素，然后在根冠或皮层细胞中转变成游离型生长素，并通过向基式运输运至伸长区，促进伸长区细胞的伸长和抑制侧根的形成。这也可以很好地解释根的向地性生长现象。

需要说明的是，目前的研究认为： 植物的向光性、茎的背地性(负向地性)是由于生长素的横向运输所致，而根的向地性生长与生长素的向基式极性运输有关[2]，但无论是生长素的极性运输还是横向运输都是主动运输，都需要跨膜(质膜)运输。

我们可以将与生长素在植物体内的运输方式相关的几个概念用概念图的形式归纳(图1)。

图1 植物体内有关生长素运输的相关概念