程瑞希，字洪标，罗雪萍，杨有芳，代迪，王艳丽，所尔阿芝，王长庭*

(1.西南民族大学生命科学与技术学院，四川 成都610041；2.西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都610041)

森林植物在其生长的过程中可以通过同化作用吸收大气CO2，将其通过生物量的形式固定在植物体中，从而使森林成为陆地生态系统中最重要的碳汇或碳源[1]。但是生态系统中碳循环不只会受到相关生物体对元素需求的强烈影响，也会受到周围环境中化学元素情况的影响，在相对稳定的条件下，生态系统碳储量是由质量守恒原理和其他关键养分元素(如氮、磷等)的供应量一同控制的[2]。因此，明确生态系统的养分供应现状，准确了解各种陆地生态系统碳储量和碳密度，切实评价不同植被层碳储存能力，对于深入了解生态系统功能状况以及合理评价陆地生态系统在全球碳循环中所起的作用具有重要意义。

生态化学计量学(ecological stoichiometry)是一门结合生态学与化学计量学来研究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡的学科，为研究植物的C、N、P等元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种新思路[2]。我国目前对于生态化学计量学在森林生态系统的研究方面发展迅速，如按照不同林龄对辽东山区落叶松(Larixgmelinii)的根系和土壤的C、N、P进行研究，发现土壤C、N、P含量均随着林龄的增加而降低；落叶松根系N、P含量及C∶N和C∶P随林龄增加而增加，C含量和N∶P随林龄变化不显著[3]。通过4个不同演替阶段植被凋落物C、N、P含量及C∶N∶P元素比值关系在不同坡位间的差异性，分析了典型喀斯特峰丛洼地植被群落凋落物养分空间分异以及其生态化学计量特征[4]。在阿拉善荒漠中选择了52个典型群落类型，分析和研究了54种荒漠植物叶片的碳、氮和磷的化学计量特征[5]。然而，目前大量的研究都只是针对叶片、凋落物或土壤等组分进行相关研究[6-8]，而对于林下草本层植物的养分含量情况通常会忽略，但是草本层却也是森林生态系统中C、N、P生物化学循环过程中不可缺少的一部分[9-10]。因此探讨草本层地上、地下部分的养分含量变化规律以及相互关系，对于理解生态系统养分循环具有重要的现实意义。

中国森林植被的固碳能力一直受到国内学者以及社会的高度关注，目前已经有不同的学者对中国森林植被的碳贮量、固碳现状和潜力[11-13]进行了估算。但是目前研究主要关注的是乔木层、灌木层的变化，往往忽略草本层[4,16]，从而制约了我们对森林生态系统碳库的准确预测。因此，本研究选择位于青藏高原东北部的青海省森林为研究对象，旨在探讨青海省不同林型间林下草本层植物地上地下部分C、N、P含量的差异性、草本层中C、N、P的化学计量比特征、青海省林下草本层的碳密度和碳储量、环境因子对草本层碳密度分布的影响以及不同林型草本层C、N、P和碳密度的相互关系。该研究有助于准确估算青海省森林植被碳密度，从而为青海省开展森林资源管理和建设提供基础数据和理论支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

青海省位于我国西北部以及世界屋脊青藏高原的东北部(31°39′-39°19′ N，89°35′-103°4′ E)，是黄河、长江、澜沧江的发源地，享誉“三江源”、“江河源头”、“中华水塔”。青海省南北宽约800 km，东西长约1200 km，占地面积约7.2×105km2，其中林地面积为1.1×107hm2，占全省总面积的15.6%；有林地面积为5.7×105hm2，占总林地面积的5.1%[17]。森林植被在东经 96°以东分布较多，在主要江河及其支流的河谷两岸也分布较多，森林分布海拔大多在 2500～4200 m，类型以寒温带常绿针叶林亚型为主，其次为落叶林植被型(多为原始林破坏后的次生类型)[15]。平均海拔3500 m，3000 m以上面积占74%，地形地貌复杂多变，属典型高原大陆性气候，年均气温-3.7～6.0 ℃，年日照2340～3550 h，年降水量16.7～776.1 mm(大部分400 mm以下),年蒸发量1118.4～3536.2 mm(大部分1500 mm以上)[18]。

1.2 样地设置

本研究依托中国科学院战略性先导科技专项(碳专项)，按照《生态系统固碳现状、速率、机制和潜力》项目制定的统一要求[19]，并结合青海省森林资源连续清查成果，充分考虑全省各森林类型(优势种)分布面积、蓄积比重、起源等情况，于2011年在全省21个县(图1)布设主要森林类型的标准样地80个，每个样地中随机设置3 块50 m×20 m 的乔木样方，各样地间距大于100 m，共计 240个样点。在林下草本层，每个乔木调查样方内采用对角线设置3个1 m×1 m 小样方，草本层样方总共计720个。

图1 青海省样地点位图Fig.1 Location map of Qinghai province

1.3 样品处理

草本层地上部分测定采用全收获法，并记录每个样方内草本植物的种类、盖度、株数和平均高度。地下部分根系测定采用土钻法(内径5 cm)[20]。将野外调查所取回的草本层样品105 ℃杀青20 min后，放入65 ℃的烘箱烘干至恒重，用于生物量的测定；粉碎后过0.15 mm筛，用于C、N、P含量测定[10]。有机碳采用重铬酸钾外加热法测定; 全氮采用凯氏定氮法测定[7]；全磷采用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗分光光度法测定[21]。

1.4 数据分析

采用(One-way ANOVA)单因素方差分析比较不同林型下草本层的生物量、碳密度和碳储量的差异，若方差为齐性，用LSD法进行显著性多重比较，若方差非齐性，则用Tamhane’s 2法进行多重比较。采用Pearson检验分析不同林型下草本层地上、地下部分养分含量以及碳密度与化学计量特征的相关性，显著性水平均为α=0.05。用Excel 2016对不同林型间的化学计量学和化学计量比进行作图。图表中数据为平均值±标准误。所有数据采用Excel 2016、SPSS 20.0进行计算与统计分析。

1.5 供试区域优势树种基本情况

供试区域中青海省21个县的植被样方中，森林区主要优势植被分为白桦(Betulaplatyphylla)、白杨(Populustomentosa)、红桦(Betulaalbo-sinensis)、青杄(Piceawilsonii)、山杨(Populusdavidiana)、圆柏(Sabinachinensis)、云杉(Piceaasperata)。

青海省不同林型优势种下草本层盖度为38.9%～59.1%，不同林型优势种下草本层高度为8.4～16.9 cm(表1)。

2 结果与分析

2.1 草本层植物养分含量分析

2.1.1不同林型地上、地下部分C、N、P含量特征 不同林型下草本层地上、地下部分C含量平均值分别为403.9和444.8 g·kg-1。地上C含量按林型排列顺序为：圆柏>红桦>青杄>山杨>白杨>云地上、地下部分N含量平均值分别为12.2和6.0 g·kg-1。地上N含量按林型排列顺序为：圆柏>云杉>青杄>白桦>白杨>红桦>山杨，其中圆柏和云杉之间差异显著(P<0.05)；地下为：圆柏>云杉>青杄>红桦>山杨>白杨>白桦，其中圆柏与山杨和云杉之间差异显著(P<0.05)(图1b)。

表1 不同林型优势种植被基本情况Table 1 Basic vegetation condition of different forest types

注：平均值±标准误。

Note: The average±standard error.杉>白桦，其中圆柏、红桦与白桦之间差异显著(P<0.05)；地下为：白杨>青杄>白桦>红桦>山杨>云杉>圆柏，其中圆柏与云杉之间差异显著(P<0.05)(图1a)。

地上、地下部分P含量平均值分别为1.5和0.4 g·kg-1。地上P含量按林型排列顺序为：白桦>云杉>圆柏>白杨>红桦>青杄>山杨，山杨与白桦、云杉之间差异显著(P<0.05)；地下为：圆柏>云杉>山杨>红桦>白桦>白杨>青杄(图1c)，其中圆柏、云杉与其他树种之间差异显著(P<0.05)。同一林型间地上部分C含量普遍低于地下且差异显著(P<0.05)，地上部分N、P含量均高于地下部，且差异显著(P<0.05)(图2)。

2.1.2不同林型地上、地下部分C、N、P化学计量比的特征 不同林型草本层地上部分C∶N圆柏和云杉与其他林型之间差异显著(P<0.05)；地下部分C∶N白桦、山杨与云杉之间差异显著(P<0.05)(图3a)。

草本层C∶P地上、地下部分变化趋势一致，即山杨、云杉、圆柏与其他林型之间差异显著(P<0.05)(图3b)。

草本层地上部分N∶P除白桦、红桦、圆柏之间差异不显著(P>0.05)；地下部分N∶P为云杉、圆柏与其他林型之间差异显著(P<0.05)(图3c)。不同林型之间的化学计量比均为地上部分小于地下部分，且差异显著(P<0.05)(图3)。

图2 不同林型地上部地下部C、N、P含量Fig.2 The contents of C, N and P in the underground and aboveground part of different forest types

图3 不同林型地上地下部分化学计量比特征Fig.3 The stoichiometric ratio characteristics of the underground and aboveground part of different forest types

A:白桦B.platyphylla;B:白杨P.tomentosa;C:红桦B.albo-sinensis;D:青杄P.wilsonii;E:山杨P.davidia;F:圆柏S.chinensis;G:云杉P.asperata. 平均值±标准误。不同大写字母表示同一林型不同组分之间差异显著; 不同小写字母表示不同林型同一组分之间差异显著(P<0.05) 。下同。The average±standard error. Different capital letters indicate significant differences among different components of the same forest type at 0.05 level; Different lowercase letters indicate significant differences between the same components of different forest types at 0.05 level. The same below.

表2 青海省森林生态系统草本层地上部地下部C、N、P含量的相关性Table 2 Correlation of the content of C, N and P in the underground and aboveground part of forest ecosystem in Qinghai Province

注：**在0.01水平上极显著相关；*在0.05水平上显著相关。下同。

Note: **indicate very significant correlation (P<0.01); *indicate significant correlation (P<0.05). The same below.

2.2 草本层地上和地下部分C∶N∶P生态化学计量的相关性

对青海省不同林型林下草本层的地上部分和地下部分的C、N、P含量及化学计量比进行相关性分析，结果表明：草本层地上和地下部分的总体C含量呈极显著负相关(P<0.01)，地上和地下部分的总体N含量、P含量、C∶N、C∶P、N∶P均呈极显著正相关(P<0.01)；不同林型各组分间的养分含量相关性有所差异，其中白桦林下草本层的C、N、P含量及化学计量比之间均呈负相关，云杉林下草本层的C、N、P含量及化学计量比相关性与总体的相关性相一致(表2)。

2.3 草本层生物量

不同林型地上部分生物量为40.00～285.25 g·m-2，地下部分生物量为20.57～276.48 g·m-2(表3)。地上部分生物量大小顺序为圆柏>云杉>白桦>白杨>山杨>青杄>红桦，其中圆柏与其他树种之间差异显著(P<0.05)。

草本层地下部分生物量大小顺序为圆柏>云杉>山杨>白桦>白杨>青杄>红桦，圆柏与其他树种之间差异显著(P<0.05)。不同林型下草本层各器官的相对生物量均以地上部分的生物量比例大，占50.8%～75.8%，其中地上部分含量所占比例最大的为青杄；地下部分的生物量比例为24.2%～49.2%。

表3 不同林型草本层地上和地下生物量分配Table 3 The aboveground and underground biomass distribution of different forest types

注：平均值±标准误。不同小写字母表示不同组分之间差异显著(P<0.05)。下同。

Note: The average±standard error. Different lowercase letters indicate significant difference between different components at 0.05 level. The same below.

2.4 草本层碳密度

不同林型草本层地上部分碳密度为16.39～122.53 g·m-2，地下部分碳密度为9.34～112.94 g·m-2(表4)。草本层地上和地下部分碳密度大小顺序均为圆柏>云杉>白杨>白桦>山杨>青杄>红桦，地上部分和地下部分均表现为圆柏树种下与其他林型之间差异显著 (P<0.05)。不同林型下草本层各器官的相对碳密度均以地上部的碳密度比例大，占52.1%～73.7%，其中地上部分含量所占比例最大的为青杄；地下部分的碳密度比例为26.3%～47.9%。

2.5 草本层地上、地下部分碳密度与化学计量特征相关性

草本层地上部分碳密度与C、N、P含量之间及N∶P呈极显著正相关(P<0.01)，与C∶N和C∶P呈极显著负相关(P<0.01)；C含量与N含量、C∶P和N∶P呈极显著正相关(P<0.01)，与C∶N呈极显著负相关(P<0.01)；N含量与P含量和N∶P呈极显著正相关(P<0.01)，与C∶N、C∶P呈极显著负相关(P<0.01)；P含量与C∶N、C∶P、N∶P呈极显著负相关(P<0.01)(表5)。

草本层地下部分碳密度与P含量呈极显著正相关(P<0.01)，与C含量、C∶N、C∶P呈极显著负相关(P<0.01)；C含量与C∶N、C∶P呈极显著正相关(P<0.01)，与N含量、P含量和N∶P呈极显著负相关(P<0.01)；N含量与P含量和N∶P呈极显著正相关(P<0.01)，与C∶N、C∶P呈极显著负相关(P<0.01)；P含量与N∶P呈极显著正相关(P<0.01)，与C∶N、C∶P呈极显著负相关(P<0.01)(表6)。

2.6 环境因子与碳密度特征

调查区域的80个样地的海拔为2175～3852 m，以垂直距离500 m分为3个梯度：3000 m以下、3000～3500 m以及3500 m以上(表7)。

表4 不同林型草本层地上和地下碳密度分配Table 4 The distribution of carbon density on the aboveground and underground part of different forest herb layer

表5 草本层地上部分碳密度与化学计量特征相关性Table 5 The relationship between the carbon density and stoichiometric characteristics of aboveground part of herb layer

表6 草本层地下部分碳密度与化学计量特征相关性Table 6 The relationship between the carbon density and stoichiometric characteristics of underground part of herb layer

表7 调查样地的海拔分布Table 7 Survey the altitude distribution of the sample land

对同一树种林下草本层在不同海拔区间，以及不同树种林下草本层在同一海拔区间内碳密度的分析表明：1)对同一树种的林下草本层而言，高海拔地区圆柏碳密度比低海拔碳密度高，而云杉的碳密度在3000～3500 m区域高于其他海拔。2)对同一海拔而言，小于3000 m海拔地区分布树种最多，且白桦、白杨、山杨的林下草本层碳密度最大；3000～3500 m海拔地区，云杉林下草本层碳密度最大；大于3500 m海拔地区仅分布圆柏和云杉两个树种，且圆柏的林下草本层碳密度最大(表8)。

表8 不同海拔林下草本层碳密度特征Table 8 Characteristics of carbon density of herb layer under different altitudes

注：平均值±标准误。“-”表示该选项无数据。

Note: The average±standard error. “-” means that the option has no data.

3 讨论

3.1 青海省森林生态系统草本层C、N、P化学计量特征

C、N、P是构成植物干物质、氨基酸、蛋白质、核酸等的生物合成和核酸及酶的组成部分[22]。本研究中青海省森林生态系统草本层地上部分平均C含量为403.9 g·kg-1，小于地下部分(444.8 g·kg-1)，表明草本层的地下根系固碳能力高于地上。地上部分N含量的平均值为12.2 g·kg-1，地下为6.0 g·kg-1，但是在草本植物地上和地下部分N和P含量则与C含量相反。这是因为与木本植物相比，寿命短的草本植物更加注重将养分用于植物的快速生长，因此，其地上部的养分含量更高[10]。此外，本研究中草本层地上部分的N含量(12.2 g·kg-1)低于陕西省森林生态系统中草本叶片的N含量(14.66 g·kg-1)[21]。这是因为虽然高纬度地区的植物更易受N元素限制，而低纬度地区植物更易受P元素的限制，但是受N或P限制的植物并不一定具有高的N或P再吸收率[40]，也低于全国草原植物叶片的N含量(19.94 g·kg-1)[23]，这可能是因为全国草原植物的研究区域大多是位于寒冷、少雨、干燥、多风等地区，需要通过增加叶片营养元素含量[22]，而本研究是森林林下草本层植物N含量，故N含量偏低。P含量(1.5 g·kg-1)与陕西省森林生态系统中草本叶片的P含量(1.38 g·kg-1)[21]以及与全国草原植物叶片的P含量(1.35 g·kg-1)[22]结果相近。

草本层地上部分C∶N平均值为37.89，C∶P平均值为302.03，N：P平均值为8.76，这与王晶苑等[24]对温带针阔混交林的C∶N(24.69)、C∶P(321)、N∶P(13)的研究结果相似。植物体的C∶N和C∶P在一定程度上可反映单位养分供应量所能达到的生产力，N∶P用来表征植物受N、P养分的限制格局[25]。研究表明，当植物N∶P<14时，植物生长表现为受N限制；当N∶P>16时，表现为受P限制；当14

3.2 青海省森林生态系统草本层生物量

草本层植物的地上和地下部分是森林生态系统中碳储量的重要组成部分，了解草本层地上和地下部分生物量的大小及其分配关系，对于认识森林生态系统碳循环具有重要意义。本研究中，青海省7种优势种林型下草本层的生物量分配格局均为地上生物量平均值(135.62 g·m-2)大于地下(115.28 g·m-2)，此结果与众多研究结果相反[28-30]，但是与黑河中游荒漠草地的地上、地下生物量研究结果相似[31]。产生上述差异的原因可能是：1)研究区的自然气候、地形和土壤结构等因素对地上和地下生物量的分配有很大影响。研究区位于青海省，由于受地理条件、高寒气候条件及自然生态条件所限，生态脆弱。青海森林土壤大多是高原隆起后遗留或随季风侵入，或在特殊自然生境中发育起来的，具有土层瘠薄、质地粗和肥力低的特点[32]。同时，青海省年降水量16.7～776.1 mm(大部分400 mm以下)，年蒸发量1118.4～3536.2 mm(大部分1500 mm以上)，蒸发量大于降水量[18]。因而，受气候、地形和土壤质地的影响，研究区植物根系大多只能利用降水后较浅土层截留的少量地表水，很难及时利用较深的地下水来补给根系所需水分，基于此从而导致研究区草本层地下部生物量小于地上部。2)对草本层而言，在幼龄阶段，生物量主要集中在地上部分，而随着林龄及郁闭度的增加，地下部分生物量才会逐渐变大[33]。由此可知，林下草本层的地上、地下生物量分配与优势种的林龄有关。3)本研究采用土钻法进行草本层地下部分的采样，采集土层深度为0～40 cm的地下根系。但是在王敏等[31]对黑河中游荒漠草地地上和地下生物量的分配格局的研究中，草本层地下部分的采集深度为0～100 cm；胡芳等[34]在广西不同林龄喀斯特森林生态系统碳储量的研究中，对地下细根的采集深度为0～100 cm。由此可知，本研究中的地下草本层根系的采集深度不够也是导致地下部分生物量小于地上部分的因素。

3.3 青海省森林生态系统草本层碳密度及其与化学计量特征之间关系

在森林生态系统中，乔木层对碳储量的贡献最大，而林下灌木层、草本层、细根对碳储量的贡献则较小。其中广西喀斯特森林生态系统中草本层所占比例为0.3%～1.2%[34]，但是草本层对森林生态系统的贡献也是不容忽视的。本研究参照卢航等[14]对于青海省天然林分各优势树种的面积来估算各优势树种下草本层的碳储量。青海省林下草本层地上部碳密度为55.62 g·m-2，地下部分碳密度为45.00 g·m-2，本研究中草本层地上、地下C含量极显著负相关验证了草本层地上地下碳密度的分配情况；与广西喀斯特森林生态系统中草本层的地上碳密度(10～35 g·m-2)和地下碳密度(6～24 g·m-2)相比，本研究的草本层地上、地下碳密度高于广西喀斯特森林生态系统草本层碳密度。此结果差异与青海省气候、土壤结构和地形有关，同时因受地下生物量取样方法的限制，使得草地地下生物量的估算以及植被碳密度的估算可能存在较大的误差。

参照青海省森林资源连续清查第五次复查成果资料对本研究的草本层碳储量做估算，结果表明：青海省不同森林类型林下草本层的碳储量差异较大。其中优势种云杉和圆柏林分别占全省林下草本层碳储量的50.47%和20.17%，表明云杉和圆柏是青海省林下草本层碳储量的主要贡献者，此结果与董旭[18]对于青海省森林生态系统碳汇服务价值评估的研究结果相似。

草本层地上、地下部分碳密度均与化学计量特征有相关性。草本层地上部分碳密度与C含量、N含量、P含量以及N∶P呈极显著正相关(P<0.01)；地下部分碳密度与P含量呈极显著正相关(P<0.01)，说明C、N、P的化学计量特征对估测碳密度具有一定的指示意义[35]。因为生态系统中碳循环或者碳储量取决于生态系统中关键元素的输入与输出所达到的平衡，因而与C、N、P的化学计量有密切关系[36-37]。

3.4 海拔因子与碳密度特征

3个海拔梯度7种林下草本层碳密度除圆柏和云杉林下草本层碳密度有分布于较高海拔以外，其余树种林下草本层碳密度分布于较低海拔。就云杉林下草本层来看，在3000～3500 m 海拔区间碳密度最大，总体也呈现随海拔梯度增加碳密度先增加后减少的趋势，这与祁连山青海云杉林植物和土壤碳密度随海拔梯度的变化规律一致[38]，这可能因为在海拔梯度增加的前一阶段光照为主要的环境因子，而后碳储量减少则是因为水分匮乏和气温降低所致[38]；而圆柏林下草本层碳密度高海拔比低海拔大，这与云杉林下草本层碳密度变化趋势不同，这可能与不同林分类型的林龄、稀疏程度等有关，而本研究仅研究林下草本层、未对乔木层和灌木层做相关调查研究，而且海拔高度变化引起环境因子之间互相作用也变得复杂，进而对植物生长发育及各种生理代谢也产生了复杂的影响，从而影响到植被的碳储量分布[39]。

4 结论

青海省7种优势种林下草本层的C、N、P在不同林型间存在差异，且受立地条件等因素的影响。草本层地上部分C含量小于地下，地上部分N、P含量大于地下。针叶林林下草本层化学计量特征、生物量和碳储量与阔叶林存在显著差异。优势种林型中圆柏、云杉、白桦林下草本层的碳储量对青海省森林生态系统的碳储量贡献最大。7种优势种林下草本层的生物量、碳密度和碳储量皆为地上部大于地下部，且草本层碳密度与其化学计量特征存在相关性，海拔因子对不同林型林下草本层碳密度分布的影响有差异。