王国霞 陈刚 张志浩 罗青 杨玉珍 李娟 雒红宇

摘要：选择大暑（8月初）和秋分（9月末）2个典型时段对大别山1号（DBS1）、豫油茶1号（YY1）和豫油茶3号（YY3）嫁接苗进行光合指标测定，以探究油茶在郑州地区的适应性机制，筛选适于郑州地区种植的优良品种。结果表明，8月份3个油茶品种DBS1、YY3、YY1净光合速率Pn的日变化曲线均为双峰型，有明显的午休现象，9月3个品种Pn的日均值均高于8月，且上午峰值较高，说明在夏秋之交的9月份油茶光合能力优于8月。3个品种的气孔导度变化趋势在相同月份表现一致;胞间CO2浓度、蒸腾速率的均值8月份均高于9月份;同一时段3个油茶品种的水分利用效率比较接近，但9月的利用效率明显好于8月。3个油茶品种主要光合指标与气候因子的相关性分析结果表明，温度、光合有效辐射、空气相对湿度等气候因子与油茶光合速率之间的相关性会因时、因地、因品种而异。初步认为豫油茶系列品种更适合郑州当地气候。

关键词：郑州;油茶;适应性;光合特性

中图分类号：S727.32;S794.401   文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）10-0153-06

油茶（Camellia oleifera）是山茶科山茶属常绿小乔木或灌木，广泛分布于我国长江流域及其以南省份，是我国南方主要的木本实用油料植物，也是世界四大木本油料作物之一[1-2]。油茶的主要产品茶油中不饱和脂肪酸占九成以上，营养价值极高，开发潜力巨大，具有很高的经济与社会效益，对保障国民身体健康、国家粮油安全有积极意义，发展前景广阔[3-4]。长期以来，油茶产量低，品质差，是制约油茶产业持续发展的因素之一。因此，选育优良品种，扩大种植面积，是油茶产业中的一项基础性工作。在选育品质优良、高产油茶品种的同时，适当向北引种，扩大油茶种植面积也是一条重要的解决途径。

河南南部的信阳地区和安徽大别山地区是油茶天然分布的北界[5-7]。信阳地处暖温带向亚热带过渡地带，郑州属暖温带大陆性季风气候，两地相距300多公里，此前没有开展过油茶引种的相关报道和研究工作，因此在郑州地区开展油茶引种驯化研究和品种的适应性研究，对向北扩大油茶种植面积具有很大的现实意义。本研究以引种到郑州地区进行栽培的在原种植区表现优良的大别山1号（DBS1）、豫油茶1号（YY1）和豫油茶3号（YY3）3个品种为研究对象，于大暑（8月初）和秋分（9月末）2个节气分别进行光合指标测定，考察3个油茶品种在郑州地区的气候适应性，以期为信阳以北到郑州地区的油茶引种驯化提供科学依据，也为扩大油茶种植面积提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于郑州市北郊郑州师范学院校园内（113°38′E，34°51′N），属北温带大陆性气候，四季分明，年均气温在 13.2 ℃;1年中7月最热，1月最冷;年降水量为640.9 mm，年日照时数为2 400 h。

1.2 试验材料

本研究所用材料由信阳市商城县油茶良种繁育基地和安徽舒城德昌苗木有限公司提供，分别为大别山1号（DBS1）、豫油茶1号（YY1）和豫油茶3号（YY3）2年生嫁接苗。2016年3月，选择长势良好、相对一致、无病虫害的油茶苗进行盆栽种植，以草炭土+蛭石（体积比为1 ∶ 1）为基质，每盆1株，露天栽培，统一进行日常管理。

1.3 试验方法

本研究于2016年8月初（大暑）和9月末（秋分）选择连续晴天无风天气，利用Li-6400XT便携式光合测定系统进行光合指标测定。各品种选择5株油茶苗，选取生长状况基本一致向阳的上部健康成熟叶片，每个植株测定1张叶，09：00—17：00，每隔2 h测定1次。主要测定指标有净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、细胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）等;主要环境因子有大气温度（Tair）、叶片温度（Tleaf）、大气CO2浓度（Ca）、空气相对湿度（RH）、光合有效辐射（PAR）等。

1.4 数据处理

采用Excel 2007进行数据整理，用Origin Pro 8.0作图，用SPSS 20.0统计分析软件进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 夏秋季主要环境因子的日变化

由图1可以看出，在夏秋季观测时间段内，除大气CO2浓度外，主要环境因子的总体日变化趋势一致。其中，大气温度（Tair）的变化曲线均呈单峰型，而各月份气温峰值分别出现在15：00和11：00附近。空气相对湿度在8月初明显高于9月末，均自09：00开始不断降低，15：00后回升。光合有效辐射的变化趋势也呈单峰型，各月份峰值分别在11：00和 13：00 附近。與9月Ca的日变化情况相比，8月的Ca在 13：00 时出现拐点，这可能与当天高温强光条件下，周围植物叶片气孔关闭有关，使大气中CO2浓度升高。

2.2 夏秋季油茶叶片光合因子日变化与日均值比较

2.2.1 净光合速率的日变化 由图2-a可以看出，8月3个油茶品种DBS1、YY3、YY1净光合速率的日变化曲线均为双峰型，峰值均出现在11：00和15：00附近。从09：00开始，随着气温升高，光照渐强，油茶叶片的光合作用增强，Pn值增大，13：00左右，由于高温强光，出现光合“午休”现象，随后Pn回升，至15：00左右，此时是一天中的最大值，然后逐渐下降。结合图3可知，3个油茶品种8月的净光合速率日均值从大到小依次为YY1[4.909 μmol/（m2·s）]>YY3[4.100 μmol/（m2·s）]>DBS1[2.097 μmol/（m2·s）]。

与8月相比，9月Pn日变化情况各异（图2-b），除YY1品种为单峰型曲线外，其他2个品种为双峰型，且后两者曲线的第1个高峰提前，均在11：00附近，次高峰在15：00附近，“午休”深度小于8月。3个品种9月的净光合速率日均值大小依次为YY3[9.043 μmol/（m2·s）]>YY1[8.642 μmol/（m2·s）]>DBS1[7.213 μmol/（m2·s）]，同时，9月3个品种Pn的日均值均高于8月，说明在夏秋之交阶段，9月的油茶光合能力均优于8月。

2.2.2 气孔导度的日变化 3个油茶品种8月的Gs变化趋势相同（图4-a），上午（09：00—11：00）气孔逐渐开放，13：00 时由于叶片受到高温强光的刺激，为防止光合系统受损和体内水分散失，故启动保护机制，大部分气孔开始闭合，Gs下降，此后，随着温度和光照减弱，Gs又逐渐回升，直至观测时间段末。3个品种8月的Gs日均值大小依次为DBS1[0091 μmol/（m2·s）]>YY3[0.089 μmol/（m2·s）]>YY1[0.063 μmol/（m2·s）]，反映了在该月内各品种在白天气孔开启程度依次减小。

3个品种气孔导度在8月的日变化趋势与9月相比表现存在差异（图4-b），YY3品种为单峰型;DBS1为不明显的双峰型;YY1先升高后降低再小幅度回升。由图5可知，三者9月的Gs日均值大小依次为YY3[0.043 mol/（m2·s）]>DBS1[0.036 mol/（m2·s）]>YY1[0.033 mol/（m2·s）]，均显著低于8月。

2.2.3 细胞间CO2浓度的日变化 8月时，DBS1品种的Ci在1 d中的变化呈“W”形（图6-a）。09：00后，气温回升，光合作用渐强，细胞间CO2浓度开始降低，11：00后与YY3品种的变化趋势相同，13：00时，由于处于午休状态，气孔关闭，光合作用减弱，导致光合底物CO2浓度升高，直到“午休”状态解除，15：00后，气温降低，光线减弱，细胞呼吸作用强于光合作用，Ci逐渐回升。YY1的Ci值在15：00前持续降低，此后回升。由图7可知，3个品种Ci在8月的日均值大小依次为DBS1（341.795 μmol/mol）>YY3（292.640 μmol/mol）>YY1（229.074 μmol/mol）。

由图6-b可知，9月份，DBS1的Ci在1 d中维持在217404 μmol/mol左右，变化趋势平坦。YY3的Ci在13：00前逐渐升高，15：00处出现拐点，随后回升直至观测时间段结束。YY1的Ci在观测时间段内持续升高。3个品种的Ci在9月日均值大小依次为DBS1（217.404 μmol/mol）>YY1（199.806 μmol/mol）>YY3（186.208 μmol/mol），均显著低于8月（图7）。

2.2.4 蒸腾速率的日变化 8月份3个油茶品种的Tr日变化趋势同Pn，均为双峰型（图8）。不同的是DBS1和YY3的次高峰和YY1的高峰出现时刻一致。早晨气温较低，空气相对湿度较高，气孔导度较小，Tr低。11：00和15：00附近时，气温高且空气湿度较低，气孔导度较大，使得Tr到达峰值。而13：00时，由于前期高Tr耗散了大量水分，植物为维持体内外水分平衡，保护光合机构，使大部分气孔关闭，Tr因此降低（图8-a）。由图9可知，3个品种Tr在8月份的日均值大小依次为YY3[4.078 mmol/（m2·s）]>YY1[3.491 mmol/（m2·s）]>DBS1[2.362 mmol/（m2·s）]。

由图8-b可知，9月3个油茶品种的Tr日变化情况各不相同。YY3为双峰型，11：00附近时达到高峰[1.970 mmol/（m2·s）]，次高峰[1.808 mmol/（m2·s）]在15：00附近。DBS1和YY1为单峰型，峰值均在11：00附近，分别为1.762、1.578 mmol/（m2·s）。3个品种Tr在9月的日均值大小依次为YY3[1.601 mmol/（m2·s）]>DBS1（1504 mmol/（m2·s）]>YY1[1.420 mmol/（m2·s）]，均显著低于8月（图9）。

2.2.5 水分利用效率的日变化 水分利用效率是评价植物耐旱能力的重要指标之一，反映了植物在光合生产过程中单位水分的能量转化效率[8]，WUE=Pn/Tr。8月3个品种 15：00 前对水分的利用效率日变化趋势相同（图10），1 d中水分利用效率最低在13：00时，此时正值光合午休期。15：00后DBS1和YY3的WUE下降，而YY1持续升高，这可能是因为15：00—17：00阶段，YY1的Gs较小，Pn较大，而3个品种的Tr水平相当，使得YY1的WUE较高。由图11可知，8月的WUE日均值大小依次为YY1（1.431 μmol/mmol）>YY3（1.044 μmol/mmol）>DBS1（0.906 μmol/mmol）。

9月，DBS1和YY1的水分利用效率日变化趋势相同，为双峰型，峰值分别在11：00和15：00附近，而YY3在15：00前持续下降，17：00附近有小幅回升（图10-b）。该月的WUE日均值大小依次为YY1（6.040 μmol/mmol）>YY3（5.628 μmol/mmol）>DBS1（4.794 μmol/mmol），均显著高于8月（图11）。

2.3 光合生理指标与主要环境因子的相关性分析

2.3.1 大别山1号的光合生理指标与主要环境因子的相关性分析 如表1所示，油茶品种DBS1光合指标与主要环境因子的相关性存在季节差异性。8月DBS1品种Pn与Ci、Ca呈显著负相关，与WUE呈极显著正相关。Gs与WUE呈显著正相关。Ci与Tr、Tair、Tleaf呈显著或极显著负相关，与Ca、RH呈显著或极显著正相关。Tr与Tair、Tleaf呈极显著正相关，与Ca、RH呈极显著负相关。在9月，Pn与Gs、Tr、WUE、Tair、Tleaf、PAR呈极显著正相关。Gs与WUE、Ca呈极显著正相关。Tr与Tair、Tleaf、PAR呈极显著正相关。

由于8月测定当天处于二十四节气中的“大暑”，正值1年中温度和光照度最高时期，DBS1的光合和蒸腾作用在该气候条件下白天始终处于抑制状态，故Pn与Tair、Tleaf、PAR、Gs等因素相关性不显著，Tr与PAR相关性不显著;同时受光合作用相关的酶部分失活等非气孔因素影响，光合进程减缓，Pn与Ci和Ca呈显著负相关。9月测定当天处于秋分节气，正式进入秋季，气温下降，昼夜温差变大，光照度減弱，此时环境胁迫减轻，光、热变得重要起来，故Pn与Tair、Tleaf、PAR等因素呈极显著正相关;光合进程的加快使底物（水分和CO2）的供应成为影响反应进程的关键，故Pn与Tr、WUE、Gs、Ca呈显著或极显著正相关，Tr与PAR呈极显著正相关。

2.3.2 豫油茶3号光合生理指标与主要环境因子的相关性分析 由表2可知，8月YY3的Pn与Ci呈极显著负相关，与WUE呈极显著正相关。Ci与WUE呈显著负相关。Tr与WUE、Ca、RH呈显著或极显著负相关，与Tair、Tleaf呈极显著正相关。WUE与Tair、Tleaf呈极显著负相关，与Ca、RH呈显著或极显著正相关。9月，Pn与Gs、Tr、WUE、Tair、Tleaf、PAR呈显著或极显著正相关。Gs与Ci呈极显著负相关，与Tr、WUE、Ca、PAR呈极显著正相关。Ci与WUE、Ca、RH、PAR呈极显著负相关。Tr与Tair、Tleaf、PAR呈极显著正相关，与RH呈显著负相关。WUE与Ca、RH呈极显著正相关。

8月温度和光照度较高，YY3品种体内水分大量散失，蒸腾作用加强，水分利用效率降低，Tr与Tair、Tleaf、PAR呈极显著正相关，与RH呈极显著负相关，WUE与Tair、Tleaf呈极显著负相关。9月气温和光照度较低，光热条件到达适宜范围，Pn与Tair、Tleaf、PAR呈极显著正相关，同时气孔限制因素直接影响光合蒸腾进程，Gs与Ci呈极显著负相关，与Pn、Tr、WUE、Ca、PAR呈极显著正相关。

2.3.3 豫油茶1号光合生理指标与主要环境因子的相关性分析 由表3可知，8月YY1的Pn与Gs、Tr、Tair、Tleaf呈显著或极显著正相关，与Ci、Ca、RH呈显著或极显著负相关。Gs与Tr呈显著正相关。Ci与Tr、Tair、Tleaf呈显著或极显著负相关，与Ca呈显著或极显著正相关。Tr与WUE、Ca、RH呈显著负相关，与Tair、Tleaf、PAR呈显著或极显著正相关。WUE与Tleaf、PAR呈显著负相关，与RH呈显著正相关。9月YY1的Pn与Gs、Tr、WUE、Tair、Tleaf、PAR呈极显著正相关。Gs与Tr、WUE、Ca呈显著或极显著正相关。Ci与Ca、RH、PAR呈显著或极显著负相关。Tr与WUE、Tair、Tleaf、PAR呈显著或极显著正相关。WUE与Tair、Tleaf、PAR呈极显著正相关，与RH呈显著或极显著负相关。

在8月且DBS1、YY3相同的生境下，温度显然在YY1的耐受范围内，同9月表现一致，Pn与Gs、Tr、Tair、Tleaf呈显著或极显著正相关，与Ci、Ca、RH呈显著或极显著负相关，而与PAR相关性不显著，说明光照依然超出其耐受范围。9月光照度减弱，温度更加适宜，水分利用效率提高，此时Pn也与PAR、WUE呈极显著正相关。

3 结论与讨论

光合作用是植物获得物质和能量的重要代谢过程，是判断植物生长、抗逆性强弱和适应性评价的指标[9-14]。油茶光合作用日变化曲线有单峰型和双峰型2种[15-18]，郭春兰等认为，立地条件好，油茶的光合日变化为双峰型，反之为单峰型，并且夏季和晴天易出现双峰[19]。本研究中所有油茶品种栽培条件一致，8月3个油茶品种均为双峰型，变化趋势较为一致，豫油茶1号的Pn日均值最高;9月除豫油茶1号外，其他2个品种均为双峰型，豫油茶3号Pn日均值最高，说明不同油茶品种间光合特性存在明显差异。

目前，学术界普遍认可许大全等对于影响净光合速率下降原因的观点[20-21]，即叶片光合能力下降的非气孔因素和气孔限制因素。当气孔的部分关闭是叶片光合速率降低的主要原因时，胞间CO2浓度降低，正如本研究中9月大别山1号和8月的豫油茶1号;而当叶肉细胞光合活性降低是叶片光合速率降低的原因时，胞间CO2浓度升高，正如本研究中8月的大别山1号、豫油茶3号以及9月的豫油茶1号、豫油茶3号。

植物的光合与蒸腾过程相辅相成。蒸腾作用为光合作用提供水分来源，通过水分运输可将源端有机物运输至库端，同时蒸腾作用也可降低叶片温度，防止叶片灼伤，保护光合机构。本研究中3个油茶品种在这2个月的Tr与其对应的Pn日变化情况一致。

水分利用效率是光合生产过程中单位水分的能量转化效率，是净光合速率和蒸腾速率高低的综合体现。3个品种的WUE在8月午间明显下降，而9月变化幅度减小，且3个品种的日均值也高于8月，说明9月的气候更利于油茶的生长。从品种间看，无论是8月还是9月，豫油茶1号表现最佳，豫油茶3号次之，大别山1号最低。温度、光合有效辐射、空气相对湿度等气候因子具有时间和空间的异质性，各因素间相互影响，具体在与3个油茶品种主要光合指标的相关性分析方面各不相同，本研究结果也表明，光合速率与气候因子之间的相关性会因时、因地、因品种而异。

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