王中秋 吴雅露 汤孟玲 方春 缪娜娜 蒋玉蓉

摘要：以普通小麦品种中国春（chinese spring，简称CS）为遗传背景的野生二粒小麦染色体臂置换系（chromosome arm substitution lines，简称CASLs）为材料，在小麦全生育期内利用大棚模拟气温升高，以大田栽培环境为对照，研究温度升高对不同置换系穗部和籽粒性状形成的影响。结果表明：在2个生长环境对比下，各置换系材料的性状均有不同变化，材料间存在着显著的差异。各置换系的籽粒性状对温度的敏感性不同，粒长和千粒质量受大棚环境的影响较大，以2BS和4AL置换系的千粒质量增幅最大，分别为23.9%、30.6%;对于穗部性状，各置换系穗长和小穗数受温度的影响变化较大，所以小穗密度也呈现出较大的变化幅度，其中2BS置换系的增幅最大，高达42.5%，1AL置换系次之，为15.0%。因此可见不同置换系材料的籽粒和穗部性状对不同环境温度的敏感性不同。

关键词：小麦染色体臂置换系;温度;生育期;穗部;籽粒性状

中图分类号： S512.103  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）10-0079-06

小麦（Triticum aestivum L.）是世界上主要的粮食作物之一，在国内其产量和种植面积仅次于水稻，占全国耕地面积的20%～30%[1]。随着工业的发展，全球气温在逐渐变暖，平均温度上升0.4～0.8 ℃/10年[2]，有研究预测，2030年我国平均气温将上升1.7 ℃[3]，而如果温室气体排放量继续增加，全球平均气温在21世纪末将会升高4 ℃[4]。氣候变暖会对农作物带来很多有利或不利的影响[5]。马丁·帕里预测，在二氧化碳浓度增加和气候变暖的情况下，我国的粮食产量有可能增加25%[6]。目前，温度与CO2浓度的协同作用对小麦影响的研究大多集中在光合特性的改变方面，对小麦产量变化的研究很少[7]。周林等研究黄淮海平原冬小麦发现，在秋、冬季适度增温利于小麦产量提高，但春季增温则会导致减产[8]。仝文伟等的研究表明，全球气候变化对小麦产量的主要影响因子是积温，积温在一定程度上与小麦产量呈正相关[9]。另外，开花期是小麦生长的关键时期，在此期间适当控制温度和土壤水分条件有利于后期籽粒淀粉的合成与积累，实现高产优质[10]。小麦粒质量是影响产量的直接因素之一，而影响小麦粒质量的因素是灌浆速度和时间的长短，在一定温度范围内，随温度的升高，灌浆速率逐渐加快，但是温度过高则会减慢甚至终止灌浆过程[11]。迄今为止，温度对于小麦产量的影响仍备受关注。

野生二粒小麦（Triticum dicoccoides，2n=4x=28，AABB）是六倍体普通小麦的直系祖先[12]，不仅对多种生物和非生物胁迫具有抗性和耐受能力，而且具有粒大、蛋白质含量高等优异性状，以四倍体小麦为桥梁，可以将野生二粒小麦的优异基因导入世界上多个硬粒小麦和面包小麦中。笔者所在课题组从以色列Weizmann科学院Feldman教授实验室引进了1套以六倍体普通小麦品种中国春（chinese spring，简称CS）为背景的野生二粒小麦染色体臂置换系（chromosome arm substitution lines，简称CASLs）[13]，染色体片段置换系群体具有农艺性状稳定、遗传背景清晰和目标区段明确等特点[14]。本研究选用这套具有代表性的材料，通过改变小麦种植的环境温度，比较温度对不同染色体臂置换系材料的主要产量农艺性状的影响，揭示各置换系材料对温度的反应特性及差异，进而选择不同环境温度的置换系材料，为品种改良和选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

将以中国春（CS）为背景的野生二粒小麦染色体臂置换系（CASL）材料及其亲本CS种植于浙江农林大学试验田，种子于2017年5月收获。这套置换系材料是通过普通小麦品种中国春的双端体与野生二粒小麦经人工杂交，之后用普通小麦品种的双端体经过4～7次回交，最后经过1次自交，且在每代结合细胞学鉴定而产生的。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 25个CASL材料及CS于2017年11月分别种植在浙江农林大学试验田和大棚内（大棚宽8 m，长 15 m）。棚内2行之间地面上放置暖风机作为热源，由测温控温仪控制，控温仪的探头用支架固定在与麦穗等高的位置，每隔15 min观察记录温度1次。不同环境下的田间试验都采用双行区，3次重复，行长1.2 m，行间距0.4 m，每行播种30粒种子，出苗后进行田间均匀间苗，苗间距控制在15 cm左右。田间管理同一般大田，在小麦的不同生长时期做好水肥管理，于2018年5月中旬收获。

1.2.2 小麦生长条件管理 小麦播种后，控制大棚温度，其他生长条件同试验田。在小麦进入抽穗期后适当升温，有助于加速小麦的光合作用和有机物的累积，白天温度较高时打开门窗，避免温度过高导致小麦遭受干热风害，影响小麦正常灌浆;夜晚打开大棚门窗，降低温度，从而降低小麦夜晚的呼吸作用，避免有机物的过多消耗。从小麦开始抽穗至抽穗完成时对环境温度进行控制，白天最高温度，田间为 （24±2） ℃，大棚内为（28±2） ℃;夜间，田间和大棚温度基本一致，棚内温度略高于田间1～2 ℃。

1.2.3 小麦染色体臂置换系的室内考种 小麦采用单株收割的方式，每个材料随机取10株在室内分别对穗部性状和粒部性状进行考察，方法参照《作物栽培学各论（南方本）植物生产类专业用》[15]。

考察的小麦产量性状包括粒长（grain length，简称GL）、粒宽（grain width，简称GW）以及千粒质量（thousand kernel weight，简称TKW）;穗部性状包括穗长（spike length，简称SL）、小穗数（spikelet number，简称SN）。

每个样品随机取10粒完整且饱满的籽粒，按其长度方向紧密排成1行测定其总长度，再按籽粒宽度方向放置，测定其总宽度（图1），然后分别取它们的平均值，即可得到单个粒长和粒宽，每个样品随机选取500粒麦粒统计千粒质量，重复3次。每个材料随机取5个麦穗，用0.1 cm刻度尺测量它们的穗长，统计并记录结实小穗数。

1.3 数据处理

利用Excel 2003及SPSS 22.0进行数据统计分析和差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同环境下置换系种子粒长和粒宽的差异

由表1对不同环境下粒长和粒宽的统计结果看出，部分置换系之间以及它们与亲本之间存在显著差异。试验田中除8个置换系（5AS、7BS、1AL、2AS、5AL、7AL、1AS、3AL）之外其他置换系的粒长（0.52～0.61 cm）均显著短于亲本（0.64 cm），亲本CS的粒长最长，置换系2BL的粒长最短，只有0.52 cm;在大棚环境中，置换系7BL和1AL的粒长（0.66 cm）显著长于CS（0.63 cm），置换系2BL和4AS的粒长（0.53、0.60 cm）显著短于亲本，其中，7BL和1AL的粒长最长，达到0.66 cm，而2BL的粒长最短，只有0.53 cm。综合2个环境来看，以试验田相应置换系为对照，大棚环境下置换系5AL、7AL、3AL及亲本CS的粒长均有所减小，降低了 1.6%～3.2%，置换系5AL的降幅（3.2%）最大;置换系1AS、3AS、5AS的粒长没有发生变化;其他置换系材料的粒长均呈增加趋势，6BL的增幅（10.3%）最大。总之，在大棚环境下置换系的粒长是呈增加趋势的。

对于粒宽，在试验田环境下，置换系1BL、7BL、3BL的粒宽（0.32～0.33 cm）均显著高于亲本（0.28 cm），其中3BL的粒宽（0.33 cm）最大，其余置换系的粒宽基本与亲本无显著差异，且以4AL的粒宽（0.23 cm）最小;在大棚环境中，各置换系材料的粒宽与亲本均无显著差异，其中置换系2AL的粒宽最大，达到0.32 cm，而置换系2AS的粒宽最小，只有 0.27 cm。综合2个环境，以试验田相应置换系为对照，9个置换系的粒宽降低，降幅为3.1%～12.1%，其中3BL的降幅（12.1%）最大;7个置换系的粒宽没有改变;10个置换系的粒宽增加，增幅为3.2%～21.7%，4AL的增幅最大（21.7%）。

2.2 不同环境下置换系种子千粒质量的差异

由表2可知，部分置换系与亲本CS的千粒质量之间存在明显差异。试验田中8个置换系（4AL、2BS、6BL、6BS、4AS、5AL、5BL、2AL）的千粒质量（17.07～25.87 g）显著低于亲本（29.97 g），其余置换系均与亲本无显著差异，其中2AS的千粒质量（31.40 g）最大，4AL的千粒质量（17.07 g）最小;在大棚环境中，千粒质量的分布情况与试验田有明显的不同，4个置换系（5BS、7BL、7BS、3BS）的千粒质量（31.80～33.10 g）显著高于亲本CS（28.53 g），其余置换系的千粒质量基本与亲本无显著差异，其中，3BS的千粒质量最大，高达33.10 g，4AL的千粒质量最小，仅为22.30 g。综合2种环境，以试验田为对照，仅有2个置换系（3BL、2AS）及亲本CS的千粒质量降低，降幅为4.4%～6.4%，其余置换系的千粒质量均升高，增幅为0.1%～30.6%，其中以2BS和4AL的增幅较大，分别为23.9%和30.6%。结果表明，大棚环境可以提升大部分置换系材料的千粒质量。

综合置换系的籽粒性状，在置换系和亲本材料生育期内进行升温处理，能够明显地改变粒长、粒宽和千粒质量，并且各置换系的籽粒性状对温度的敏感性有所不同，粒长和千粒质量受大棚环境的影响较大。

2.3 不同环境下置换系穗长和小穗数的差异

对不同环境下置换系的穗长和小穗数进行数据统计和分析，由表3可以看出，不同置换系以及它们与亲本之间存在明显差异。在试验田环境中，6个置换系（2AL、7BS、7BL、1BS、5BS、2BL）的穗长（4.62～5.62 cm）显著短于亲本（7.05 cm），其余置换系的穗长均与亲本無显著差异，其中，4AL的穗长（8.24 cm）最长，2AL的穗长（4.62 cm）最短;在大棚环境中，6个置换系（1BL、4BS、1BS、1AS、4AS、5AL）的穗长（8.22～10.33 cm）显著高于亲本6.93 cm，仅有2个置换系（2BS、2AL）的穗长（5.15、5.65 cm）显著低于亲本，5AL的穗长最长，高达10.33 cm，2BS的穗长最短，仅为5.15 cm。与试验田相应置换系相比，大棚环境的最短和最长穗长均高于试验田的最短和最长穗长，说明升温有利于置换系的穗长增加。

对小穗数的统计结果表明，在试验田环境下，除8个置换系（1BL、1AS、3AL、5BL、4AS、4AL、3BL、6BL）之外其他置换系的小穗数（13.00～17.29个）均显著低于亲本（21.54个），亲本的小穗数最多，7BL的小穗数最少，仅有13.00个;在大棚环境中，6个置换系（1AL、1AS、1BL、1BS、6BS、5AL）的小穗数（19.61～21.17个）显著高于亲本（16.83个），仅置换系5BL的小穗数（13.78个）显著低于亲本。与试验田相比，大棚中9个置换系及亲本的小穗数相对减少，以5BL和CS的小穗数降幅较大，分别为27.5%和21.9%，16个置换系的小穗数相对增加，其中1AL和7BL的增幅较大，分别为37.8%和48.7%。

2.4 不同环境下置换系小穗密度的差异

由表4可以看出，大多数置换系之间以及它们与亲本之间的小穗密度存在着明显的差异。在试验田环境下，仅2个置换系（6BL、3BL）的小穗密度（3.32、3.36个/cm）显著高于亲本（2.91个/cm），12个置换系的小穗密度（2.10～257个/cm）显著低于亲本，其中，3BL的小穗密度（3.36个/cm）最大，5AL的小穗密度（2.10个/cm）最小;在大棚环境中，4个置换系（2AL、7BS、6BS、2BS）的小穗密度（2.84～3.22个/cm）显著高于亲本（2.48个/cm），3个置换系（5BL、5AL、7AL）的小穗密度（1.92～2.12个/cm）显著低于亲本，其中2BS的小穗密度（3.22个/cm）最大，5BL的小穗密度（1.92个/cm）最小。结合2个环境来看，大棚与试验田相比，14个置换系及亲本的小穗密度降低，5BL的降幅最大，达到29.9%，11个置换系的小穗密度增加，其中2BS的增幅最大，高达42.5%，1AL次之，为15.0%。

综合来看，由于小穗密度主要受穗长和小穗数的影响，而从以上分析可以看出，穗长和小穗数受温度的影响变化较大，所以小穗密度也呈现出较大的变化 因此在置换系和亲本材料生育期内进行升温处理，能够明显改变穗长、小穗数和小穗密度，并且各置换系的穗部性状对温度的敏感性有所不同。

2.5 不同环境下置换系及亲本间各性状的相关性分析

为了更加明确田间试验与大棚升温处理后置换系材料籽粒及穗部性状的关系，表5分别对2个环境下各性状进行了相关性分析。在田间试验条件下，置换系粒长与千粒质量、粒宽与千粒质量、穗长与小穗数、小穗数与小穗密度均呈极显著的正相关;而置换系粒长与小穗密度、粒宽与穗长及小穗数、千粒质量与穗长及小穗数、穗长与小穗密度均呈极显著的负相关。在大棚环境条件下，置换系粒长与千粒质量、粒宽与千粒质量、穗长与小穗数、小穗数与小穗密度均呈极显著的正相关;粒长与穗长呈显著正相关;穗长与小穗密度呈极显著负相关。结果表明，2种环境条件下置换系各性状表现基本一致，千粒质量主要受粒长、粒宽的正向控制效应，受穗长、小穗数的负向控制效应;而小穗密度受小穗数的正向控制效应，受粒长和穗长的负向控制效应。大棚升温对置换系材料整体千粒质量的改变主要是和粒宽的相关性较大（r=0.588），同时也与穗长（r=-0.046）和小穗数（r=-0.005）的抑制性有一定的关系。

3 结论与讨论

已有的研究表明，温度是影响小麦生长及产量的主要因素，温度的改变使小麦的生长发育及营养物质的分配格局发生变化，从而改变了小麦最终的形态和产量指标[16]。小麦的生育期可以分为营养生长时期和生殖生长时期，营养生长时期是形成分蘖和株高生长的关键时期，决定着小麦穗数的多少和小麦的抗倒伏能力;生殖生长期是形成小穗和分化小花及灌浆的关键时期，决定着小麦穗数和粒数的形成及籽粒的饱满度[17]。前人研究表明，升温促进了小麦的分蘖，降低了无效分蘖数量[18]。适度升温使小麦发育速度加快，缩短了其生育期，从而影响小麦的籽粒发育饱满程度，使小麦的产量降低。但是也有相关研究表明，升温促进小麦单穗粒数、千粒质量和产量的增加[19]。在灌浆期适当的增加温度可以提高小麦的灌浆速率、延长籽粒的灌浆时间，最终促进粒质量的增加。干热风是小麦开花后经历高温胁迫对小麦的主要危害，温度太高可使灌浆期相应地缩短，灌浆速度快，持续时间短，造成粒质量和产量降低[20]。超过30 ℃的高温能加快叶片衰老，甚至灌浆中止，即高温逼熟，对小麦的产量有很大影响[21]。为了避免小麦受干热风等的危害，在花后白天打开大棚的门窗，使棚内温度略高于棚外温度。

本研究利用普通小麦-野生二粒小麦染色体臂置换系材料并对其进行田间和大棚不同环境种植，以大田试验为对照，依据试验田和大棚内各小麦置换系材料穗部性状及籽粒性状的综合表现，进而评价不同小麦置换系材料对温度的敏感性。Blumenthal等研究发现，花后温度升高到32 ℃以上时，一些品种籽粒的千粒质量和蛋白质含量会开始降低，而另一些品种的千粒质量和蛋白质含量会增加[22]。本试验结果表明，2个环境下各置换系材料及亲本的各性状均表现出不同的差异。小麦生育期适当升温，能够明显地改变粒长、粒宽和千粒质量，并且各置换系的籽粒性状对温度的敏感性不同，粒长和千粒质量受大棚环境的影响较大;对于穗部性状，由于穗长和小穗数受温度的影响变化较大 所以小穗密度也呈现出较大的变化幅度。对2个环境下的置换系材料各性状分别进行相关性分析，表明2种环境条件下置换系各性状间相关性基本一致，千粒质量主要受粒长粒宽的正向控制效应，受穗长和小穗数的负向控制效应;小穗密度受小穗数的正向控制效应，受粒长和穗长的负向控制效应。由此可见，不同置换系材料对温度的敏感性不同。本試验对比了田间和大棚2个不同温度环境对小麦各置换系材料的粒长、粒宽、千粒质量、穗长、小穗数和小穗密度等性状的影响，至于如何利用栽培和育种措施来缓解温度升高对小麦产量的影响，还有待于开展更精细的试验进行深入探究。

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