王丽,杨涛,张军,杜红霞

1.西安建筑科技大学环境与市政工程学院,西北水资源与环境生态教育部重点实验室,陕西省环境工程重点实验室,西安 710055

2.环保与安评设计院,中国电建集团西北勘测设计研究院有限公司,西安710065

0 前言

湿草甸湿地是青藏高原各湿地类型中与人们日常生产生活关系最密切,受人为扰动最剧烈、频繁的湿地类型之一。作为由湿地生态系统向陆地生态系统过度的一种湿地类型[1],高原湿草甸通常被作为良好的放牧场所[2-3],同时在人类垦殖过程中又首当其冲[4],因此更容易遭受人类活动的干扰而表现出严重的退化态势[5-6]。近年来,湿草甸研究主要集中在生物生产力及其与牧业发展的关系方面[2,7],有关湿草甸湿地的退化过程、机理等却常常被忽视[8-9],特别是湿草甸植被及土壤特征与环境扰动的作用关系研究相对较少。作为高原人类活动高度集中区域,拉萨地区湿草甸为人为干扰下高原湿草甸湿地的相关研究提供了良好场所。本研究以拉萨地区人类聚居点周边典型湿草甸湿地为研究对象,通过野外调查及室内分析,对拉萨周边湿草甸群落多样 性、生产力以及土壤养分特征等进行了研究,为高原湿草甸湿地的深入研究以及合理利用提供基础资料。

1 研究方法

1.1 设计与方法

于2009年9月1日至2009年9月6日,分别在拉萨所辖林周、墨竹工卡、达孜、拉萨城关区、堆龙德庆及曲水6 个县、区选取拉萨地区主要湿草甸分布区进行集中调查取样,并于2010年8月20日、2011年8月18日以及2012年8月24日对湿草甸区域的人为干扰情况进行连续补充调查,记录干扰类型。

调查于各聚居点周边共选14 个研究点(表1),每个研究点进行牧民访谈,记录研究点居民生活、放牧情况;开展植物群落调查,并进行群落生物量及土壤样品采集。

表1 采样点介绍 Table1 Introduction of sampling sites

具体方法如下:在每一类型内布设3—5个0.5 m× 0.5 m 的调查样方,记录群落总盖度、高度,群落组成物种名称,种的盖度、高度和频度,根据调查数据计算群落内物种重要值、物种丰富度、群落均匀度以及群落Shannon-Wiener 多样性指数。各调查样方在调查完毕后,进行生物量测定。地上生物量采用收获法,取样面积为0.5 m×0.5 m,每一群落类型取3—5 个重复;地下生物量采用土柱法,在地上生物量收获后,采集地下生物量,采样面积为0.25 m×0.25 m,深度为0.2 m,每一群落类型取3—5 次重复,将样品分别转入细纱网袋用水冲洗,获取地下活根系,所采集样品分别装袋,带回实验室80℃烘干至恒重,称重并计算每一群落类型的单位面积平均地下生物量。

此外,采集湿草甸表层0—15 cm 的土壤样品,带回实验室风干,剔除杂物,根据测试要求,研磨以进行土壤养分特征的测定。测定方法具体为:全氮采用凯氏定氮法;有机质采用K2Cr2O7容量-外加热法;速效氮采用碱解扩散法;速效磷采用0.5 mol/L NaHCO3(pH=8.5)浸提-比色法。

1.2 数据处理

种群重要值以及群落多样性指数分别通过以下公式计算得出:

重要值:

IV=(相对高度+相对盖度+相对频度)/3

物种丰富度:

S= 群落中出现的物种数

Pielou 均匀度指数:

Shannon-Wiener 多样性指数:

式中,pi为第i种植物的重要值。

数据分析与作图分别通过软件SPSS18.0 和Origin8.5 完成。

2 结果与分析

2.1 拉萨地区湿草甸湿地植被特征

2.1.1 湿草甸植物群落物种组成

在14 个样地的调查中共记录到34 种植物,其中非该区湿地常见物种共10 种,占总数的29.41%。各样地内非湿地常见物种所占比例在0—40%之间,植被退化态势明显;各样地中,以14 号样地内非湿地常见物种比例最高,占总数的40%;而11 号样地内植被状态最佳,未出现非湿地常见种;其他12 个样地中,有9 个样地中非湿地常见物种所占比例在10%—20%之间,3 个样地内非湿地常见物种比例在30%以上(表2)。

2.1.2 湿草甸植物群落多样性

拉萨地区湿草甸群落物种丰富度为4—11 个·0.25m-2,平均为6 个·0.25m-2,14 个样地中,以5 号(9 个·0.25m-2)和12 号(11 个·0.25m-2)群落物种组成最为丰富,10 号、11 号和14 号样地物种较为贫乏,其他9 个样地群落物种数均在6—7 个·0.25m-2左右(图1)。

各湿草甸内群落Pielou 均匀度指数在0.84— 0.95 之间,平均为0.90,其中有8 个样地的群落均匀度指数在0.90 以上,13 号样地最高,而其他6 个样地内群落均匀度指数在0.84—0.90 之间,14 号样地最低(图1)。

群落Shannon-Wiener 多样性指数在1.3—2.5 之间,平均1.71;调查样地中,有8 个样地内群落Shannon- Wiener 多样性指数在1.71 以上,12 号样地最高,其他6 个样地内群落Shannon-Wiener 多样性指数在1.35—1.71 之间,14 号样地最低(图1)。

2.1.3 湿草甸植物群落生物量

该区湿草甸湿地植物群落地上生物量在173.33— 648.00 g·m-2之间,平均为328.33 g·m-2,最大值出现在3 号样地,该取样点积水区域内植被平均在13 cm左右,明显高于其他调查群落;地下生物量在1154.08—10013.75 g·m-2之间,平均为5345.38 g·m-2,不同样地之间差异较大,其中8 号样地群落地下生物量最高,达到10013.75 g·m-2,2 号样地最低,为1154.08 g·m-2(图2)。不同样地间群落地上生物量与地下生物量的比值波动较大,变化幅度在2.42%— 27.84%之间。2 号样地最高,10 号、14 号及11 号相对较高,其它样地比值较低,6 号样地最低(图3)。

2.2 湿草甸土壤养分特征

2.2.1 土壤有机质及全氮

湿草甸内表层土壤有机质含量在 21.33— 128.26 g·kg-1之间,平均含量为57.86 g·kg-1。所调查样地中,有6 块样地有机质含量在均值以上,4、6 和8 号样地表层土壤有机质含量均在100 g·kg-1以上,以8 号样地最高,达到128.26 g·kg-1;另有8 块样地表层土壤有机质含量低于平均水平,以14 号样地最低,为21.33 g·kg-1(图4)。

表2 拉萨地区典型湿草甸内群落物种组成情况 Table2 Species composition of typical wet meadow community in Lhasa

图1 拉萨地区湿草甸湿地群落物种多样性特征 Figure1 Community species diversity of the wet meadow wetland in Lhasa

图2 拉萨地区湿草甸湿地群落生物量特征 Figure2 Community biomass of the wet meadow wetland in Lhasa

图3 拉萨地区湿草甸湿地群落地上生物量/地上生物量 Figure3 Community aboveground biomass/underground biomass of the wet meadow wetland in Lhasa

湿草甸内全氮含量在1.83—11.13 g·kg-1之间,平均含量为4.50 g·kg-1。14 个样地中,仅5 个样地表层土壤全氮含量在均值以上,以8 号样地含量最高,为11.13 g·kg-1,其他9个样地中,表层土壤全氮含量均低于研究区平均水平,以14 号样地含量水平最低,仅1.83 g·kg-1(图4)。

2.2.2 土壤速效氮及速效磷

表层土壤速效氮含量在59.55—247.03 mg·kg-1之间,平均含量为137.11 mg·kg-1。所测样地中,有9块样地中表层土壤速效氮含量在均值以上,以13 号样地含量水平最高,达247.03 mg·kg-1;其余5 块样地内表层土壤速效氮含量均在均值以下,以14 号样地含量水平最低,仅59.55 mg·kg-1(图4)。

湿草甸内表层土壤速效磷含量在2.40—16.10 mg·kg-1之间,平均含量达7.29 mg·kg-1。14 个样地中,有7 块样地表层土壤速效磷含量在平均水平以上,以11 号样地最高,达16.10 mg·kg-1;其他7 块样地表层土壤速效磷含量均低于平均水平,以7 号样地最低,仅为2.40 mg·kg-1(图4)。

图4 拉萨地区湿草甸湿地土壤养分特征 Figure4 Soil nutrients contents of wet meadow wetland in Lhasa

2.3 湿草甸植被、土壤特征及环境因子间的相关分析

2.3.1 植物群落及土壤主要养分含量特征与环境因子的相关分析

湿草甸植物群落及土壤主要养分含量特征与主要环境因子的相关分析表明,海拔高度及土壤含水量与土壤有机质、全氮含量呈显著正相关,与植物群落特征相关性不显著;当地人口数与土壤速效磷及地上生物量与地下生物量比值呈显著正相关关系,与植物群落地下生物量呈显著负相关关系,与群落多样性指标均成负相关关系,但相关性不显著;而周边牲畜数量仅与土壤速效磷含量呈显著相关关系(表3)。

2.3.2 植物群落特征与土壤养分含量的相关分析

植物群落特征与土壤养分含量的相关分析表明,仅土壤速效磷含量与群落地上生物量与地下生物量的比值呈显著正相关,与群落物种丰富度呈显著负相关,其他指标与群落生物量以及物种多样性特征之间均无显著相关关系(表4)。此外,群落地上生物量与地下生物量的比值与群落地下生物量、群落Shannon-Wiener 多样性指数以及物种丰富度均呈显著负相关关系;群落Shannon-Wiener 多样性指数与物种丰富度则呈显著正相关关系(表4)。

3 讨论

拉萨地区典型湿草甸湿地植物群落物种多样性及群落生物量水平基本在已有关于高寒湿草甸湿地植被研究结果范围内[10-11],但略偏低。以单位面积物种数表示的物种丰富度多在5—15 的范围内[10-11],本研究中为4—11 个;而不同样地间均匀度指数差异较小,Shannon-Wiener 多样性指数在1.3—2.5 之间,与崔丽娟等[10]的研究基本一致。在本研究所调查的植物群落中多数都有华扁穗草的出现,已有研究中相似湿草甸群落地上生物量最高为695.7 g·m-2[12],最低为106 g·m-2[13],群落地下生物量则最高为10576 g·m-2,最低则为2011.75 g·m-2[12],本研究中则分别为落地上生物量在173.33—648.00 g·m-2之间,地下生物量在1154.08—10013.75 g·m-2之间。而对于湿草甸土壤养分特征的研究,同样的测定方法下,本研究结果与陈涛等[14]对于那曲地区的草甸土壤的研究以及张发伟等[15]在海北高寒草地的研究相似,但本研究中的土壤速效氮、磷含量明显较高。

本研究主要针对拉萨地区不同聚居点周边的典型湿草甸湿地进行调查分析,结合湿草甸植物群落特征及土壤养分含量与环境因子的相关分析结果,群落多样性与生物量水平偏低以及土壤速效磷偏高可能主要与人为扰动有关。植物群落构建对环境干扰的指示作用已经在大量研究中得到验证[1,16]。人为扰动可以加剧景观破碎化过程,或直接改变景观类型[17],地表生态系统则通过植被生长、物种组成、群落结构以及演替趋势等特征的调整[18]以及土壤理化性质的动态变化[19]响应于人为扰动所带来的直接或间接影响。

湿草甸植物群落特征与人口数的相关性较好,其中人口数与群落地下生物量显著负相关,与生物量分配比例显著正相关,与群落Shannon-Wiener 多样性指数及丰富度也存在较好的负相关关系,一定程度上体现了人类活动对研究区湿草甸植物群落特征的影响。此外,土壤理化性质,尤其养分组成特征对植被构建及生产力水平具有重要影响[20]。本研究中主要体现在土壤速效磷含量与植物群落特征的较好相关性,包括物种丰富度与速效磷呈显著负相关,而地上生物量与地下生物量的分配比例与速效磷呈显著正相关关系。

高寒草甸表层土壤养分的含量受水流方向改变、践踏、放牧、根系分布及地下生物量等随机因子的影响较高[20]。土壤富含有机质和氮素,潜在肥高寒草甸表层土壤养分的含量受水流方向改变、践踏、放牧、根系分布及地下生物量等随机因子的影响较高[20]。土壤富含有机质和氮素,潜在肥力很高,但由于地处高寒环境,土壤速效养分的供应能力较低,其中速效磷最缺乏[22]。本研究中,土壤全氮及有机质含量与海拔及土壤含水量呈显著正相关关系,与两者对养分分解的抑制作用有关而土壤速效养分含量与海拔、土壤含水量相关性较低,与人口数及牲畜数量呈显著正相关关系,说明人类活动对该区域土壤速效磷的含量具有重要影响。

表3 湿草甸植物群落特征及土壤养分含量与环境因子的相关分析 Table3 Correlations between wet meadow plant community characteristics,soil nutrient content and environment indicators

表4 湿草甸植物群落特征与土壤养分含量的相关分析 Tab.4 Correlations between wet meadow plant community characteristics and soil nutrient content

此外,群落生物量分配比例与群落Shannon- Wiener 多样性指数以及丰富度指数呈显著负相关关系。在众多描述群落物种多样性的指数中,Shannon- Wiener 多样性指数与物种丰富度较好的相似性已经在大量研究中证实[23]。关于物种多样性与群落生物量的相关作用一直是生态学研究中存在争议的一个内容[24-25],在本研究中可以发现,高寒湿草甸植物群落多样性与生物量有关,但受地下生物量的影响更大。

4 结论

对拉萨地区居民点周边典型湿草甸湿地的调查共记录到34 种植物,其中非该区湿地常见物种共10种;居民点人口数及湿草甸土壤速效磷含量对植物群落物种丰富度(4—11 个·0.25m-2)及 Shannon- Wiener 多样性指数(1.3—2.5)具有显著影响。不同样地之间,湿草甸植物群落生物量及分配比例差异较大;其中群落地下生物量及地上与地下生物量分配比与群落物种丰富度及Shannon-Wiener 多样性指数显著相关,受人口数及土壤速效磷含量影响显著。湿草甸内表层土壤有机质(21.33—128.26 g·kg-1)及全氮(1.83—11.13 g·kg-1)含量与海拔及土壤含水量显著相关,而速效磷含量(2.40—16.10 mg·kg-1)受居民点人口数影响显著。

作为高原人类活动密集区,拉萨地区居民点周边湿草甸湿地表现出覆盖度下降、裸斑及鼠洞不断扩大和增加的退化态势,残留的湿草甸呈零星状分布于农田与城镇建设用地之中,承受着高强度的放牧压力。本研究中湿草甸植物群落、土壤特征及环境因子的相关分析表明,在拉萨地区湿草甸湿地的保护与恢复过程中,植物群落生物量分配特征、Shannon-Wiener 多样性指数以及丰富度指数、土壤速效磷含量等指标可以作为湿草甸湿地生态系统监测与评价的敏感指标,指示该区湿草甸生态系统的健康水平。