赵富王，王 宁，葛芳红

（陕西师范大学地理科学与旅游学院 / 陕西师范大学地理学国家级实验教学示范中心，陕西 西安 710119）

陕北黄土丘陵区是我国乃至世界上水土流失与生态系统退化最为严重的地区之一，该区域为我国生态建设的重点与难点区域[1]。陕北退耕地区生态环境脆弱，加之人类活动的影响，导致植被覆盖率降低，环境不断恶化，水土流失严重。植被恢复已成为该地区水土流失治理的根本途径。种子萌发是植物成功实现天然更新的关键环节[2]，种子萌发受遗传和环境因子共同作用，不仅受到光照、温度、水分和微生物等外部因素的影响[3-6]，而且受种子本身的生物学特征(如大小、形态、质量、附属物、生活型等因素)的影响[7]。光照是影响种子萌发的重要因子之一，有些种子萌发时对光照条件的要求很严格，光照与否将影响到种子能否萌发或萌发率的高低[8]。而对于有些种子，持续光照和周期性光照则对种子萌发起到抑制作用[9]。已有研究表明，光可以影响930种植物种子萌发，其中可促进发芽的有672种[10]。目前，陕北丘陵区植物种子萌发的研究主要在化感效应、干旱胁迫、土壤埋藏时间效应、植冠保存时间效应等方面[11-14]，对于其他环境因子的影响研究较少。

陕北退耕区黄土性质的易蚀性，加之特殊的气候条件，致使该区侵蚀强烈，因而散落在地表的种子有可能被径流搬运，在淤积地形中连同淤泥一起沉积，被淤泥掩埋，而土壤遮光能力很强，淤埋后的种子不能感知光照，是否会限制其萌发？同时，该区坡面植被覆盖率低、土壤表面生物结皮发育[15]等原因，会阻碍种子进入土壤，这使种子暴露于光照条件之下，是否也会限制部分种子的萌发？这些问题都有待于解释。因此，本研究针对这两种情况，探讨了室内黑暗和光照处理对种子萌发的影响，为黄土高原植被恢复研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

研究区位于延河流域(36°21′-37°19′ N，108°38′-110°29′ E)，地处陕西省北部的黄土高原中部。该地区属于暖温带半干旱大陆性季风气候区，年均降水量520 mm，降水分布不均匀，7-9月降水量占年降水量的62%。黄绵土为该区主要土壤类型，其中粉粒占64%～73%，黏粒占17%～20%，土质疏松，抗蚀抗冲性差，水土流失严重[16]。在中低山地局部存在稀少的天然次生林，不过大部分植被已被旱化[17]，呈现草原景观。主要种植物有猪毛蒿(Artemisia scoparia)、铁杆蒿(A. sacrorum)、茭蒿(A.leucophylla)、狗尾草(Setaria viridis)、长芒草(Stipa bungeana)、白羊草(Bothriochloa ischaemum)等。研究区域多年年均温为8.8～10.2 ℃，平均日温差13 ℃，年均日照时数 2 450 h，无霜期 157～187 d[18]。

1.2 取样方法

2016年10-12月在延河流域的纸坊沟小流域、坊塌小流域采集成熟种子。根据植株生长状况，选取发育良好、结实较好的植株。采集种子、果实或者繁殖枝装入纸袋内，带回实验室风干、备用。

1.3 萌发试验

光照和黑暗下分别观测香青兰(Dracocephalum moldavica)、白羊草、大针茅 (S. grandis)、铁杆蒿、杠柳 (Periploca sepium)、紫丁香 (Syringa oblata)、狗尾草、益母草(Leonurus artemisia)、菊叶委陵菜(Potentilla tanacetifolia)和败酱(Patrinia scabiosaefolia)的萌发过程。试验条件设置：将种子均匀散布在铺有浸润滤纸的培养皿中，然后将培养皿放入人工气候箱内。人工气候箱湿度统一为80%，温度设置为 15 ℃/25 ℃(黑夜/白天)，12 h 转换一次。光照处理：每天记录培养皿内种子萌发个数，并在缺水培养皿中加入适量蒸馏水。黑暗处理：培养皿放在避光纸盒内（以免开箱时有光照），黑暗处理的种子分为4组，分别在第 3、6、10、15 d进行观测。3d和6d组培养皿内放 2 片滤纸， 10 d 组培养 皿 内放 3 片滤纸，15 d 组培养皿内放4片滤纸，以保障水分的供应。种植相应天数后，记录种子发芽个数。观测时，以胚根出露种皮定为发芽[19]。发芽试验结束时 对未萌发种子进行生活力鉴定，以确定具有生活 力而没有萌发的种子数量。

1.4 种子萌发指标及其计算方法

计算萌发率、发芽指数、T50(萌发种子数达最终发芽种子总数的50%所用的时间)、T90(达90%所用的时间)以及萌发持续时间(萌发开始到结束所持续的时间，单位为d[20])，观察不同条件下各物种种子的萌发特性。

萌发率 = (萌发种子数/参试种子总数) × 100%；

式中：Gt为时间t天的发芽数[21]，Dt为相应的发芽天数。

1.5 数据处理

采用Excel软件初步统计试验结果。采用SPSS 20.0软件对所测数据统计分析，数据通过单因素方差分析，在95%的置信度水平上，并用LSD显著性检验方法来比较不同物种间萌发的差异性。

2 结果与分析

2.1 萌发特性

所有参试植物均有不同数量的种子萌发(表1)，不同植物种子发芽率差异显著(P＜ 0.05)。在光照条件下，萌发率最高的为铁杆蒿(98.7%)，最低是狗尾草(40.0%)；黑暗条件下萌发率最高的为杠柳(96.7%)，最低为香青兰(19.3%)。根据10种植物种子萌发情况及已有研究[22]，可把植物种子萌发率分为4个类型：黑暗和光照萌发率均 ＞ 80%的高萌型植物，有大针茅、杠柳；只在光照条件下萌发大率 ≥ 80%的高萌型植物，有香青兰、铁杆蒿、益母草、菊叶委陵菜；黑暗和光照条件下萌发率均为55%～80%的中间型，有紫丁香；黑暗或光照条件下达到中间型的，有白羊草、狗尾草、败酱。香青兰、铁杆蒿、益母草、菊叶委陵菜、败酱光照条件下种子萌发率显著大于黑暗条件下。白羊草、大针茅、杠柳、紫丁香无显著差异(P＞ 0.05)。狗尾草黑暗条件下种子萌发率显著大于光照条件。

光照条件下在4 d内植物种子萌发达到T50有6种，达到T50所需时间最长的也只需9 d。光照条件到T50比黑暗条件下慢的植物有香青兰、白羊草、大针茅、益母草；杠柳、狗尾草在两种条件下到达T50时间相同；其余4种植物种子在光照下达到T50比黑暗条件下快(表1)。

在光照条件下达到T90所需时间，除了大针茅和菊叶委陵菜大于10 d以外，其余均小于10 d；大部分在黑暗条件 T90所需时间均大于 10 d (表1)。光照下持续萌发时间最短的为大针茅(7 d)，最大为铁杆蒿(15 d)。黑暗条件下白羊草、杠柳持续萌发最短(6 d)，大针茅、益母草、菊叶委陵菜15 d内均萌发。

发芽指数光照条件下最高为铁杆蒿(21.9)，最低为紫丁香(2.0)。黑暗条件下最高为狗尾草(12.3)，最低的为败酱(1.6)。光照下有4种植物萌发指数显著高于黑暗条件下(P＜ 0.05)，而黑暗条件下发芽指数显著高于光照条件的只有1种，说明试验物种光照下整体发芽指数较高。

2.2 萌发类型及进程

高萌型植物种子(大针茅和杠柳)其曲线斜率较大，说明其萌发速度快，萌发时间较集中，杠柳黑暗条件下6 d可达到T90(图1、表1)。光照对大针茅、杠柳萌发具有一定延迟作用，而二者在黑暗条件下达到T50、T90的时间较短。光照下大针茅6～9 d迅速萌发，10 d时两种条件下萌发率基本相同，11～15 d光照下萌发率高于黑暗条件下，杠柳在3～6 d内基本萌发结束。杠柳和大针茅萌发率在光照和黑暗条件间差异不显著(P＜ 0.05)，且萌发率均 ＞ 80%。

在光照条件下达到高萌型(萌发率 ≥ 80%)的植物种子萌发过程中(图2、表1)，菊叶委陵菜在两种条件下均持续萌发，铁杆蒿黑暗条件下6～10 d萌发处于停滞过程，10 d后开始第2次萌发。黑暗条件下益母草达到T50和T90的时间均为3 d。

铁杆蒿、益母草、香青兰在光照条件下萌发进程相似，达 T50均需 4 d，达 T90需 6～7 d(图2、表1)。香青兰、铁杆蒿、益母草、菊叶委陵菜种子在光照条件下萌发率显著大于黑暗条件下(P＜ 0.05)。

表1 10种植物种子萌发的基本特征Table 1 Basic characteristics of seed germination of 10 plant species

光照、黑暗条件下达到中间型(萌发率55%～80%)的植物为紫丁香。紫丁香萌发时滞较长，光照和黑暗分别为 7和 6 d (图3、表1)。丁香在两种条件下萌发过程曲线比较相近。光照与黑暗条件下最终萌发率分别为55.3%和66.0%。最终光照和黑暗条件下萌发率无显著差异(P＞ 0.05)。

光照或黑暗条件下达到中间型植物有3种，为白羊草、狗尾草和败酱(图4、表1)。狗尾草在黑暗条件下萌发迅速，狗尾草在3 d时萌发率高达70.7%，狗尾草黑暗条件下达到T50需3 d。黑暗条件下狗尾草最终萌发率也明显高于光照条件下的萌发率。两种条件下白羊草萌发过程线相近，说明光照对白羊草基本没影响。败酱光照条件下萌发率最高(78.7%)，主要萌发时间集中在 5～11 d。

3 讨论

图1 光照和黑暗条件下均达到高萌型的植物种子累积萌发过程Figure 1 Accumulated germination of plant seeds with high germination rates under light and dark conditions

图2 在光照或黑暗下达到高萌型的植物种子萌发过程Figure 2 Germination of plant seeds with high germination rates under light or dark conditions

图3 光照和黑暗条件下均达到中间型的植物种子萌发过程Figure 3 Germination of plant seeds with intermediate germination rates under dark and light conditions

图4 光照或黑暗下达到中间型植物种子的萌发过程Figure 4 Germination of intermediate plant seeds under light or dark conditions

陕北黄土丘陵区植被稀疏，基本上是灌丛草原植被类型，地面光照充足，植物长期适应这种生境条件，因此本研究10种植物种子光照下萌发率相对黑暗占优。同时，黄土丘陵区侵蚀强烈，种子面临随侵蚀泥沙进入淤泥的风险[23]，土壤隔光性很强，淤埋环境下的种子基本没有光照，种子黑暗条件下萌发率降低或者延迟萌发，以减少萌发后不能出苗的风险。诸多生态环境因素中，光是影响种子萌发的重要因素之一[24]。光照诱导种子萌发的作用是作为指示萌发适宜环境的信号来终止种子休眠[25]，从而促进种子发芽。从物质激发来说，无论需光、忌光还是非感光性种子，其萌发或休眠，取决于萌发时种子内所建立起来的远红光吸收态(Pfr)水平[26]。不同的物种，所建立的Pfr水平不同，才导致了对光的不同响应。植被应对恶劣的生境时，通过改变种子的性状或是改变种子内部特性以启动萌发，提高萌发率。本研究中，光照下萌发率高且快的种子性状主要为圆形或椭圆形，不易进入土壤[1]，大针茅能够吸湿打钻进入土壤，黑暗下萌发更为迅速(表1)。

种子萌发受到多种生态因子的影响，但不同生态因子对特定物种种子的萌发要求不同[27]。本研究中光对陕北退耕地植物种子萌发的影响很大，其中光照条件下萌发率大于黑暗条件下的有香青兰、白羊草、铁杆蒿、大针茅、益母草、菊叶委陵菜、败酱；光照条件下萌发率小于黑暗条件下的有杠柳、丁香、狗尾草。光照条件下萌发率高的物种较多，其原因可能是植被覆盖率低及生物结皮丰富，导致种子长期暴露在光照下，从而使种子萌发时光照下萌发率高的物种较多，这可能是植物生存的一种策略。李发明等[28]对沙生针茅(Stipa glareosa)种子研究发现，黑暗条件下种子萌发率显著高于光照条件下，刘波等[29]对芦苇(Phragmites australis)种子萌发也得出相似结论。植物种子是植物更新的主要方式，植物种子少或萌芽率低，都将对群落中的多样性产生重要影响[30]，从而使物种处于劣势地位，导致该群落在整个恢复过程中逐渐衰落[31]。光对植物种子发芽的影响不仅仅在萌发启动阶段，光照的持续时间长短会不同程度地影响发芽过程。大针茅在黑暗条件下，6 d时发芽率已达50%，而6 d内在光照条件下并没有萌发；6～10 d光照条件下种子萌发迅速，而黑暗条件下萌发速度降低，最终在10 d时萌发率基本一致，15 d时也基本一致。所以光照对大针茅起始阶段萌发作用较大，具有抑制大针茅萌发的作用，之后作用不明显。可以看出，光照主要作用在开始试验后的中间阶段。

不同种子对光照的响应差别很大。区域性的生境差异会导致植被种子萌发产生不同的策略，在陕北退耕区，生态环境恶劣，需要改变萌发习性以应对特殊环境，从而形成了多种策略。焦菊英[1]研究发现，爆发型策略的物种有猪毛蒿、茭蒿、铁杆蒿、白羊草、杠柳等，本研究中铁杆蒿、白羊草、杠柳也萌发迅速。高萌发率物种种子不多，仅大针茅和杠柳，这可能也是植物为适应环境采取增加种子产量的一种策略。为了增加种子的存活率还可以通过控制种子颜色、种粒大小、形状等特征[20]。斑块状的植被格局导致种子成熟后，在各种搬运作用下，种子接收到的光照会明显不同，在这样的生境中，光周期及光照强度的研究也很有意义，张吕醉等[32]对黄土高原马栏林区辽东栋种群的研究表明，较强的光照为辽东栎(Quercus wutaishansea)种子提供了适宜的萌发环境，同时，不同的光周期也会影响种子的萌发率。由于受到试验器材、时间的限制，本研究只探讨了全光照与全黑暗的关系，对于不同光周期、不同光照强度、不同温度对陕北退耕区主要植物种子萌发率的影响有待更深入的研究。

陕北地区处于温带半干旱气候区，由于当地脆弱的生态环境，各植物种子选择了不同的繁殖策略。种子的发芽率除了自身特征有影响外，外部生态因子作用起决定性作用。

4 结论

大部分植物种子光照下的萌发率大于黑暗条件下的。光照条件下香青兰、铁杆蒿、益母草、菊叶委陵菜、败酱种子萌发率显著大于黑暗条件下的；白羊草、大针茅、杠柳、丁香种子在光照条件下与黑暗条件下的萌发率差异不显著。狗尾草黑暗条件下种子萌发率显著大于光照条件；光照条件下种子萌发速度快于黑暗条件下，且萌发指数也较高，表明黄土丘陵退耕区易侵蚀环境中泥沙淤埋是限制种子萌发的潜在原因之一。