胡 婧， 李德颖， 朱慧森*， 董宽虎， 马承泽

(1. 山西农业大学动物科技学院， 山西 太谷 030801； 2. 北达科他州立大学植物科学系， 美国 法戈 58108)

草坪和花卉混播是模拟天然植被的一种重要方法[1]，也用于园林绿化中的草坪绿地植物配置。草坪和花卉混播可选择的植物多样性较高，包括野生花卉和来自不同气候带的花卉栽培种[2]。为了达到预期的不同绿地植物配置比例和理想的绿化美化效果，所选择的几种植物协同存活至关重要。然而在绿地建植过程中，或者自然状态下，由于植物群体生长的自我调节，实际存活的植物种类和比例往往与预期不相符，主要是由于凭借经验配置植物，缺乏对植物之间自然竞争机制的了解[3]。

植物个体间的竞争是自然界普遍存在的一种作用过程。一般来说，植物通过和其他个体竞争获取各自所需资源，从而求得生存和生长，而其获取资源的行为主要与其形态和生理特性有关[4]。植物间的竞争作用对植物的生长、形态和存活产生重要影响，是塑造群落结构和动态的关键因子之一[5]。植物竞争包括直接竞争和间接竞争，直接竞争即化感作用[6]；化感作用(allelopathy)是指一种植物(含微生物)通过自身释放到环境中的化学物质对另一种植物产生直接或间接的促进或抑制作用[7]。植物化感物质进入到环境的主要方式有叶的雨雾淋溶、根系分泌和残根分解、自然挥发及植株残体分解4种途径[8]。种子萌发是植物生命周期中的关键环节，对植物生长发育至关重要，植物分泌的化感物质会影响周围植物种子萌发和幼苗生长繁殖，并在一定程度上影响植物之间资源的竞争[9-10]。植物化感作用研究作为一门新兴的交叉学科，已成为国内外学者的研究热点，在农业增产[11]、杂草防控[12]、植物入侵[13]等方面取得不少成果，但关于草坪绿地植物配置中的化感作用研究尚不多见。

草地早熟禾(Poapratensis)属于禾本科早熟禾属多年生草本植物，又名肯塔基草、蓝草、肯塔基蓝草、六月禾等。由于它具有繁殖力强、再生性好、适应性强、返青早、绿色期长等特点[14]，在世界凉爽湿润地区及过渡地带广泛引种栽培，是最重要和应用最广泛的冷季型草坪草之一。草地早熟禾充当绿地景观的背景色，是绿地植物配置中的基调和主体[15]。目前，草地早熟禾的研究主要集中于育种栽培、抗性及遗传等方面[16-18]，对其化感效应少有涉及。

二月兰(Orychophragmusviolaceus)、百日草(Zinniaelegans)和孔雀草(Tagetespatula)是园林绿化中较为常见的草本花卉，本试验旨在研究草地早熟禾对3种植物种子萌发的影响，评价不同部位草地早熟禾浸提液对3种供试植物化感效应的差异，探讨草地早熟禾水浸提液与花卉植物生长的关系，为草坪绿地植物的配置提供新思路和理论依据，同时对稳定草坪绿地植物群落的构建具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 供试材料

2017年6月，在山西农业大学动物科技试验站草坪标本区中挖取生长健康的草地早熟禾植株，分离叶和根茎，清洗后风干并粉碎。二月兰、百日草和孔雀草种子购于北京绿冠草业股份有限公司。

1.2 试验方法

1.2.1浸提液的制备 分别称取草地早熟禾叶、根茎干燥物粉末各200 g，置于400 mL蒸馏水中，在28℃水浴保温箱中浸泡48 h，经双层纱布过滤后，用孔径为0.45 μm的滤膜抽滤，得到浓度为0.5 g·mL-1的叶和根茎浸提液，4℃冰箱保存。

1.2.2种子萌发试验 用1% H2O2消毒种子1 min，洗净，吸取5 mL上述浓度的浸提液加入放有铺好滤纸的直径为9 cm培养皿中，每皿均匀放置50粒(百日草和孔雀草)或100粒(二月兰)种子，以蒸馏水为对照，各处理4次重复。在光照12 h温度25℃的培养箱中浸种48 h，种子吸胀后，密封，放在25℃恒温光照培养箱中培养，光照12 h，湿度80%，萌发标准为胚根突破种皮1 mm，每24 h记录发芽情况，第14 d结束发芽试验，每皿随机挑选10株苗，用尺子(精度为0.1 mm)测量根长、芽长，用电子天平(精度为0.0001 g)称量根鲜重、芽鲜重，各处理测定40株，结果以平均值±标准误表示。测量指标的计算公式如下：

参照《国际种子检验规程》[19]测定发芽势和发芽率：

发芽率(%)=(种子发芽总数/供试种子总数)×100%

发芽势(%)=(前5 d内发芽总数/供试种子总数)×100%

参照Abdul-Baki[20]的方法计算活力指数(SVI)：

SVI=GI×S，GI为发芽指数，GI=Σ(Gt/Dt)，Gt表示在第t天种子的发芽数，Dt代表相应的发芽天数，S为第14 d测得的整株幼苗鲜重(g)。

参照Williamson和Richandson[21]的方法计算化感效应指数(RI)：

RI=1—C/T(T≥C)或RI=T/C—1(T0时，表示促进作用；当RI<0时，表示抑制作用。并且RI的绝对值越大，化感效应强度就越大。

综合化感效应指数(SE)：同一供试植物的发芽势、发芽率、活力指数、根长、芽长、根鲜重、芽鲜重的RI的算术平均值[22]。

1.3 数据分析

Excel 2013整理试验数据；应用SPSS 19.0进行双因素方差分析，文章中的图用SigmaPlot 12.5制作。

2 结果与分析

2.1 草地早熟禾叶和根茎浸提液对3种花卉植物发芽率、发芽势和活力指数的影响

由表1可知，与对照相比，3种供试植物种子发芽率均显著下降，且根茎浸提液抑制作用显著大于叶浸提液(P<0.05)。草地早熟禾根茎浸提液处理下二月兰发芽率最高，为23.67%，受到的抑制作用最弱。叶浸提液处理下，百日草的发芽率仅为28.00%，较二月兰和孔雀草降低19.24%

和17.65%。草地早熟禾浸提液对3种供试植物的发芽势与发芽率影响一致，根茎和叶浸提液处理下3种供试植物的发芽势均显著低于对照(P<0.05)，且根茎浸提液的抑制作用明显大于叶浸提液。草地早熟禾根茎浸提液处理下，二月兰的发芽势为20.00%，较百日草和孔雀草高57.14%和56.98%。叶浸提液对百日草的发芽势抑制最强。从表1可以看出，与对照相比，3种供试植物的活力指数显著下降(P<0.05)。草地早熟禾叶浸提液处理下，二月兰的活力指数比百日草和孔雀草分别高86.20%和50.00%，根茎浸提液处理下，二月兰的活力指数显著高于百日草和孔雀草(P<0.05)。

表1 不同处理对3种花卉植物发芽率、发芽势和活力指数的影响Table 1 Effect of different treatments on the germination rate,germination potential,and vigor index of three herbaceous ornamentals

注：同列不同小写字母表示同一供试植物在不同浸提液处理下对应各指标差异显著(P<0.05)，同行不同大写字母表示同种浸提液处理下不同供试植物对应各指标差异显著(P<0.05)，下同

Note:Different lowercase letters in the same column indicate the same treated plants of different extracts are significantly different at 0.05 probability level. Different capital letters in the same row means the different treated plants of the same extracts are significantly different at 0.05 probability level,the same as below

双因素方差分析表明(表2)，不同供试植物品种、不同部位浸提液处理下3种植物的发芽率、发芽势、活力指数均存在极显著差异(P<0.01)，二者的交互作用下3种植物的活力指数差异极显著(P<0.01)，发芽率和发芽势差异显著(P<0.05)。

表2 品种和浸提液对发芽率、发芽势和活力指数的双因素方差分析Table 2 Variance analysis of species and extractions on germination rate,germination potential,and vigor index

注：*表示在0.05水平下差异显著，**表示在0.01水平下差异显著，下同

Note:* indicate significant difference at the 0.05 level;**indicate significant difference at the 0.01 level,the same as below

2.2 草地早熟禾叶和根茎浸提液对3种花卉植物根长和芽长的影响

由表3可以看出，与对照相比，草地早熟禾根茎浸提液显著抑制3种供试植物的根长。叶浸提液处理下，二月兰的根长受到的抑制最弱。根茎浸提液对孔雀草的根长的抑制作用最强，相较于二月兰和孔雀草分别降低55.00%和50.68%。芽长数据表明，与对照相比，除孔雀草外，草地早熟禾叶和根茎浸提液对其他两种植物的芽长均有显著抑制作用(P<0.05)，且根茎浸提液抑制作用显著高于叶浸提液。根茎浸提液处理下，二月兰的芽长受到的抑制作用最强，相较于百日草和孔雀草分别降低47.65%和49.48%，且百日草和孔雀草二者间无显著差异。叶浸提液处理下，二月兰芽长受抑制的程度最大，相比百日草和孔雀草分别降低35.18%和21.60%，且3种植物芽长存在显著差异(P<0.05)。

表3 不同处理对3种花卉植物根长和芽长的影响Table 3 Effect of different treatments on the root length and coleoptile length of three herbaceous ornamentals

双因素方差分析表明(表4)，不同供试植物、不同部位浸提液处理下3种植物的根长和芽长差异极显著(P<0.01)，二者的交互作用显著抑制供试植物的根长(P<0.05)，极显著抑制其芽长(P<0.01)。

表4 品种和浸提液对根长和芽长的双因素方差分析Table 4 Variance analysis of species and extractions on root length and coleoptile length

2.3 草地早熟禾叶和根茎浸提液对3种花卉植物根鲜重和芽鲜重的影响

表5显示，与对照相比，草地早熟禾叶和根茎浸提液显著降低3种植物的根鲜重(P<0.05)。同种浸提液处理下，3种植物的根鲜重差异不显著。与对照相比，草地早熟禾叶和根茎浸提液均显著抑制3种供试植物的芽鲜重(P<0.05)。草地早熟禾根茎浸提液处理下，二月兰芽鲜重受到的抑制最强，比百日草和孔雀草分别降低40.51%和35.48%。叶浸提液处理下3种植物芽鲜重的敏感性和根茎浸提液一致。

表5 不同处理对3种花卉植物根鲜重和芽鲜重的影响Table 5 Effect of different treatments on root fresh weight and coleoptile fresh weight of three herbaceous ornamentals

由表6可以看出，不同供试植物品种处理下3种植物的根鲜重差异不显著，芽鲜重差异极显著(P<0.01)。草地早熟禾不同部位浸提液处理下3种植物的根鲜重和芽鲜重差异极显著(P<0.01)，二者的交互作用对3种植物的根鲜重和芽鲜重无显著影响。

表6 品种和浸提液对根鲜重和芽鲜重的双因素方差分析Table 6 Variance analysis of species and extractions on root fresh weigh and coleoptile fresh weight

2.4 草地早熟禾叶和根茎浸提液对3种花卉植物的综合化感效应

表7结果表明，草地早熟禾叶和根茎浸提液对3种植物具有不同的化感效应。草地早熟禾叶浸提液处理下，二月兰发芽率的化感效应指数明显低于百日草和孔雀草，而百日草发芽势的化感效应指数显著高于二月兰。二月兰根长的化感效应指数则高于孔雀草。孔雀草芽长的化感效应指数显著高于二月兰和百日草。3种植物间活力指数、根鲜重和芽鲜重的化感效应指数无明显差异。草地早熟禾根茎浸提液处理下，3种植物间发芽率的化感效应指数无明显差异，二月兰发芽势的化感效应指数显著低于百日草，其活力指数的化感效应指数则显著低于其他两种供试植物。3种供试植物间根长的化感效应指数差异均显著，其中百日草根长的化感效应指数最高，二月兰次之，孔雀草最低。而孔雀草芽长的化感效应指数显著高于二月兰和百日草。3种植物间根鲜重和芽鲜重的化感效应指数无明显差异。

从3种供试植物发芽率、发芽势、活力指数、根长、芽长、根鲜重和芽鲜重的化感效应指数的综合对比来看，二月兰、百日草、孔雀草的综合化感效应指数都为负值，说明3种植物都受到草地早熟禾浸提液的明显抑制，且根茎浸提液的抑制作用大于叶浸提液。二月兰受草地早熟禾根茎浸提液和叶浸提液的抑制效应最强，综合化感效应指数显著低于其他两种植物。

表7 不同处理对3种花卉植物的化感效应指数Table 7 Comprehensive allelopathic effect index of different treatments of three herbaceous ornamentals

3 讨论

本研究结果表明，根据发芽率、发芽势、活力指数、芽长、根长、根鲜重、芽鲜重等指标分析，草地早熟禾叶和根茎浸提液对二月兰、百日草、孔雀草的发芽势、发芽率、活力指数均有抑制作用。已有研究也发现，草地早熟禾茎叶浸提液对白三叶(Trifoliumrepens)的发芽率有较强的抑制作用[23]。化感物质通过抑制胚根的生长，导致植株根系生长受阻，影响根系对水分和土壤养分的吸收能力，抑制胚轴生长从而导致植株低矮，这些均会造成植株生长缓慢并且影响其在群落中的竞争能力。例如化感物质对大豆(Glycinemax)幼苗根生长的抑制导致植株根系吸肥能力降低[24]，对玉米(Zeamays)幼苗生长的抑制导致植株矮小、瘦弱，影响其对光的竞争[25]。黑芥(Brassicanigra)的根、茎、叶以及花的浸提液均能抑制野燕麦(Avenafatua)胚根和胚轴的伸长，其中胚根对浸提液的响应最为敏感[26]。在本研究中，3种供试植物根的生长较芽的生长对草地早熟禾浸提液更敏感，说明草地早熟禾浸提液主要通过抑制胚根的生长从而抑制种子萌发。

已有研究表明，加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)叶浸提液能显著抑制鸡眼草(Acalyphabrachystachya)、莴苣(Lactucasativa)、萝卜(Raphanussativus)等种子的萌发，根部浸提液显著降低鸡眼草的发芽率，但对莴苣和萝卜种子萌发影响不显著[27-28]。生姜(Zingiberofficinale)的茎和叶浸提液均能抑制大豆(Glycinemax)及洋葱(Alliumcepa)种子萌发，但不同部位的浸提液抑制作用不同[29]。本研究中，草地早熟禾叶和根茎浸提液对二月兰、百日草和孔雀草种子萌发均有显著抑制作用，但不同部位浸提液的抑制效果有差异。这表明，同一植株的不同部位产生的化感物质对不同植物种子萌发的生理效应有所不同。植物间的化感作用机理复杂，同一植物不同部位浸提液产生的化感效应也会有不同[30]，本研究中，草地早熟禾浸提液处理的3种花卉种子化感综合效应均表现出根茎>叶，这可能与不同部位的化感成分不同有关。草地早熟禾的根茎可能是化感物质产生的场所，根茎所含的化感物质高于叶片，同时主要通过根系向外界环境中释放化感物质。

化感物质通过抑制胚根和胚轴的伸长，破坏亚细胞结构，导致植物激素及活性氧不能正常合成与代谢，阻碍种子中储存物质的代谢以及种子萌发过程中的物质以及能量转换，导致种子萌发受阻[31]。种子萌发对物种更新至关重要，种子发芽率和发芽速度降低可能会降低植物在群落中的多度和早期竞争力，种子萌发速度越快，发芽效率越高，种间竞争力越强[32-33]。

4 结论

本研究结果表明，草地早熟禾对二月兰、百日草和孔雀草具有化感效应，对二月兰的抑制作用最强。在应用草地早熟禾进行草坪绿地搭配时应充分考虑其化感作用，在进行绿地植物配置前，建议用草地早熟禾浸提液评定不同花卉植物种子的萌发特性。且注重搭配植物的选择以及配置方式，选择对草地早熟禾化感作用不敏感的植物混栽。此外，草地早熟禾化感物质种类及作用机制等，尚需进一步探讨。