童 涛, 张开栋， 吴玉江， 索朗达， 巴 贵， 杨 芳， 陈玉林， 杨雨鑫*

(1. 西北农林科技大学动物科技学院， 陕西 杨凌 712100； 2. 西藏自治区农牧科学院畜牧兽医研究所， 西藏 拉萨 850009； 3. 安康学院现代农学与生物科技学院， 陕西 安康 725000)

西藏位于我国西南部，是我国的五大牧区之一，草地面积广阔、类型丰富以高寒草地为主[1-2]。那曲地区位于青藏高原北部，该地区的牧草以生殖枝很低的禾本科和莎草科为主，牧草营养价值高且家畜适口性较好，但是由于环境条件导致当地牧草的产量低且难于刈割。且由于季节更替，牧草本身的营养成分会随着季节改变呈现线性变化。在夏季，牧草中的营养成分达到峰值显著高于春季以及冬季，而牧草中的NDF、ADF则与其相反[3]。牧草产量低下以及营养价值变化严重影响当地绒山羊的放牧[4-5]。西藏绒山羊是当地特有的优良绒山羊品种，也是当地的主要放牧饲养品种。而放牧条件下，绒山羊对牧草的采食喜好决定了其生产力水平。对于家畜采食喜好不同的学科领域均有相关的研究。例如生态学的研究主要以动物的决策为主，而动物营养学则主要考虑动物对营养的需求程度，甚至有人从心理学上来研究动物的采食喜好[6]。放牧家畜食性选择及行为机制在近年来的研究逐渐增加，尤其是反刍动物营养学和放牧生态学的相关研究[7-8]。牧草种类的选择与草地的生物量、草地的坡度以及草地类型的多样性指数与羊的采食喜好显著相关[9]。由于青藏高原特殊的生态环境，遭到破坏后难于恢复，而放牧家畜对当地环境有着重要影响。

本研究通过分析那曲地区的尼玛县天然放牧草地的牧草营养的季节性差异及西藏绒山羊的采食喜好变化，并根据植被指数估算草地产量和载畜量，以期为当地的放牧管理提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验时间及地点

试验于2017年2月—2017年11月在西藏自治区那曲地区尼玛县(位于85°19′～87°76′ E，30°58′～35°52′ N，海拔约5 000 m)进行。

1.2 测定指标及方法

1.2.1放牧草地营养变化研究 草地样品采样时间根据牧草的生长季节性规律分为返青期(2017年4月、6月)、盛草期(2017年7月至9月)和枯草期(2017年2月、2017年11月)。在西藏尼玛县选择地面较为平坦且具有代表性的草场，随机设置4个1 m × 1 m的样方，并记录其GSP定位。将样方内植被采集并保存然后将样品在65℃的烘箱中烘48小时至恒重，称重后粉碎并测定样品中的干物质(DM)、粗蛋白(CP)、粗脂肪(EE)、粗灰分(ASH)、中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)的含量。

1.2.2绒山羊采食喜好性研究 根据放牧草地草场生长情况，选取盛草期代表性夏季(2017年8月)和秋季(2017年10月)，随机选择3块面积为1 000 m2的天然放牧草地作为试验区，第1块靠近水源，第2块远离水源且平坦的草地，第3块远离水源且有坡度的草地。随机选择身体健康、年龄体重相近(18.1±2.0 kg)、食欲旺盛的西藏绒山羊母羊9只，随机分为3组，每组3只，每个试验放牧区域分配1组绒山羊观察山羊的采食。试验分为2次进行(2017年8月14至17日、10月1至17日)，每次持续观察3天，每天的观测时间为9:00—16:30。然后每块试验区内随机选取4块1 m2的样方，刈割掉全部的地上部分来测定每个样方中的每种植物的相对盖度C(C=某种植物的盖度/该区内植物的总盖度)；通过观测山羊对各种牧草的采食口数，然后计算F(F=某种植物的采食口数/总采食口)，根据以F和C的比值计算出喜食性的量化指标P(P=F×C-1×100%)。最后根据喜食性指数的具体指来确定山羊对某一植物的喜食程度，具体值如下：不食(P=0)、偶食(P<0.5)、少食(1.0>P>0.5)、喜食(2.0>P>1.0)、嗜食(P>2.0)。

1.2.3放牧草地生物量和载畜量研究 于2017年的9月1日、9月20日和11月15日对草地的地上生物量进行测定，试验区面积9km2，每次在试验区选择10个区域，参照相同的方法在不同区域内选取3个样方并将植被采集。在试验室对所有样品的绿色鲜草和干枯(包括立枯物和凋落物)部分进行分拣并称重，烘箱中65℃条件下烘48小时至恒重后分别称重，最后将3个样方内的重量求均值。绿色鲜草部分的总重量记为鲜重，烘干后的重量就是草地鲜草的干物质重量，或称草地鲜草生物量；草地干枯部分烘干后的重量是干枯部分的干物质重量，简称干枯重。计算草地总生物量：

地上生物量=鲜草重量+鲜草干重+枯草干重

同时将试验区2017—2018年4个季度的Planet Labs遥感卫星图像下载，对有云层干扰的TM图像进行去云处理，并进行大气和几何校正。用图像处理软件ENVI实现植被指数(NDVI)的提取，公式为：

NDVI=(IR-R)/(IR+R)，

式中：IR(近红外波段)；R(红外波段)。最后采用密度分割实现伪彩色图像，识别出植被、水体和城区。

根据国家的标准计算天然草地的合理载畜量，草地理论载畜量的计算为：

Ausw=(Yw×Ew×H)/(Ius×Dw)

式中：Ausw[1 hm2放牧草地可以承载的合理羊单位；羊单位·(hm2·d)-1；Yw该放牧草地的可食牧草草产量；(kg·hm-2)；Ew(该草地的利用率；(%)]；Hw(该放牧草地的干草折算系数)；Ius(羊单位日食干草标准量；[1.8 kg·(羊单位·日)-1](1.8 kg))；Dw(该地区的放牧天数；日)。羊单位是指1只体重为50 kg的成年母羊并哺乳半岁以内单羔，且日消耗1.8 kg标准干草，称为1个标准羊单位，其他的羊单位也根据此单位换算。试验地属高寒草原和高寒草甸，标准干草折算系数为1.0，为冷季型牧场。

实际载畜量根据理论载畜量的计算公式：

载畜量=(可食牧草产量×放牧草地利用率)/(羊采食天数×放牧天数)

食用牧草产量：试验区属于冷季型牧场，其计算公式为Yc=Ycm/Ry。式中：Yc(冷季草地可食产量；kg·hm-2)；Ycm(生长季测定的含水量14%之草地可食干草现存量；kg·hm-2)；Ry(草地牧草年变率；%)。

放牧草地利用率：按照国家提供的标准放牧草地利用率，结合当地草地的实际利用概况，三个生长

时期草地利用率各取50%，60%和45%。

放牧天数：根据当地畜牧产业的实际情况，盛草期放牧时间取90天，枯草期和返青期的放牧时间取180天和90天。

1.3 数据分析

试验中数据用Excel 2010和SPSS 20.0进行单因素方差(ANOVA)分析，若有显著差异，再用Duncan多重比较方法对平均值进行差异显著性比较(P<0.05)。结果用“平均值±标准差”来表示。

2 结果与分析

2.1 放牧草地营养季节性变化

青藏高原那区地区混合牧草不同月份的养分含量季节性变化见表1。不同生长时期的牧草CP含量有显著差异(P<0.05)，在8月份达到最高的11.25%，2月份达到最低的2.45%；EE在7月份达到最大的3.75%，6月份达到最低的2.04%；NDF含量在9月份达到最大的69.50%，在7月份为最低的50.92%；而ADF含量则在11月份达到最大的40.95%，在6月份为最低的34.40%；Ash含量显著差异(P<0.05)，在8月份达到最大的14.50%，2月份最低为7.69%。

表1 不同月份草地牧草常规养分含量Table 1 Nutrition compositions of forage in different months (%DM)

注：同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同

Note:Different lowercase letters in same row indicate significant difference at the 0.05 level， The same as below

2.2 西藏绒山羊采食喜好性

由表2可知，在夏季盛草期西藏绒山羊嗜食的牧草有青藏苔草(Carexmoorcroftii)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)，喜食和可食的牧草有紫花针茅、木根香青、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、藏沙蒿(Artemisiawellbyi)，共占采食频度的85%，相对盖度共62%；少食和偶食的有西藏嵩草(Kobresiatibetica)、聚头蓟、二裂委陵菜、弱小火绒草、西藏凤毛菊(Saussureatibetica)、青藏狗娃花(Heteropappusbowerii)，共占采食频度的15%，相对盖度38%；不食的有鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)、二花棘豆(Potentillaanserina)。秋季西藏绒山羊嗜食的牧草有青藏苔草、高山嵩草、二裂委陵菜、木根香青，喜食的牧草有矮生嵩草，共占采食频度的39%，相对盖度共16%；少食、偶食的有紫花针茅、中亚早熟禾(Poalitwinowiana)、西藏嵩草、鹅绒委陵菜、青藏狗娃花，占采食频度61%，相对盖度共84%；不食的牧草有聚头蓟、藏沙蒿、西藏凤毛菊、二花棘豆。

在和秋季的西藏绒山羊采食喜好性比较中可以得出在夏季表现为嗜食的青藏苔草、高山嵩草在秋季仍然表现为嗜食，喜食指数从2，2.76增加到2.50,4.25；在夏季表现为喜食和可食的紫花针茅、木根香青、矮生嵩草、藏沙蒿和聚头蓟，在秋季分别表现为少食、嗜食、喜食、不食、不食，其中喜食指数从1.08,1.00,1.20,1.0,1.0变化为0.9,3.00,1.17,0和0；在夏季表现为少食、偶食、可食、少食、偶食的中亚早熟禾、西藏嵩草、二裂委陵菜、弱小火绒草、西藏凤毛菊、青藏狗娃花到了秋季变为可食、偶食、嗜食、不食、不食和偶食，而喜食指数从0.7,0.33,0.05,0.5,0.05,0.33变为1.0,0.5,2.0,0,0,0.5。夏季表现为不食的鹅绒委陵菜、二花棘豆在秋季表现为偶食和不食，喜食指数从0,0变为0,0.5。

2.3 天然放牧草地地上生物量分析

通过归一化植被指数(NDVI)分析(图1)，计算代表性区域草地地上生物量。与实测的牧草鲜重产量进行对比，获得不同季节里代表性时期(返青期、盛草期和枯草期)实测牧草鲜重、生物量与植被指数之间的关系，其中牧草鲜重的最大值为72.91 g·m-2，对应的NDVI值为0.72。牧草生物量的最大值为33.46 g·m-2，对应的NDVI值也为0.72。

图1 DVI影像密度分割影像(a-d分别为春夏秋冬季节草地覆盖)Fig.1 NDVI image density segmentation image (a，b,c and d represent grass coverage of spring, summer,autumn,winter,respectively)

表2 西藏绒山羊的夏秋季采食喜好Table 2 Feeding preferences of Tibetan cashmere goats during summer and autumn

项目Item夏季Summer秋季Autumn相对盖度(Relative coverage)采食频度(Feeding frequency)喜食指数(Preference index)喜食程度(Preference degree)相对盖度(Relative coverage)采食频度(Feeding frequency)喜食指数(Preference index)喜食程度(Preference degree)紫花针茅Stipa purpurea0.37±0.050.40±0.021.08±0.08a喜食0.60±0.020.51±0.040.90±0.14a少食中亚早熟禾Poa litwinowiana0.07±0.020.05±0.010.70±0.04b少食0.04±0.020.04±0.011.00±0.26a可食青藏苔草Carex moorcroftii0.06±0.030.12±0.032.00±0.75b嗜食0.04±0.010.10±0.022.50±0.18a嗜食高山嵩草Kobresia pygmaea0.07±0.030.20±0.012.86±0.90b嗜食0.04±0.020.17±0.014.25±0.38a嗜食矮生嵩草Kobresia humilis0.05±0.030.06±0.001.20±0.98a喜食0.06±0.010.07±0.021.17±0.46a喜食西藏嵩草Kobresia tibetica0.12±0.050.04±0.010.33±0.15b偶食0.08±0.030.04±0.010.50±0.86a偶食聚头蓟Cirsium souliei0.02±0.010.01±0.000.50±0.03a可食0.07±0.010.00±0.030.00±0.00b不食二裂委陵菜Potentilla bifurca0.06±0.020.03±0.010.05±0.23b少食0.01±0.010.02±0.012.00±0.22a嗜食鹅绒委陵菜Potentilla anserina0.03±0.010.00±0.000.00±0.07b不食0.02±0.010.01±0.000.50±0.67a偶食弱小火绒草Leontopodium pusillum0.02±0.010.01±0.010.50±0.08a可食0.01±0.000.00±0.000.00±0.41b不食西藏凤毛菊Saussurea tibetica0.02±0.010.01±0.000.05±0.24a少食0.02±0.000.00±0.000.00±0.08b不食青藏狗娃花Heteropappus bowerii0.03±0.020.01±0.010.33±0.13b偶食0.02±0.010.01±0.000.50±0.11a偶食木根香青Anaphalis xylorrhiza0.05±0.040.05±0.011.00±0.21b可食0.01±0.010.03±0.023.00±0.37a嗜食藏沙蒿Artemisia wellbyi0.02±0.020.02±0.001.00±0.19a可食0.01±0.010.00±0.000.00±0.00b不食二花棘豆Oxytropis biflora0.01±0.010.00±0.000.00±0.03a不食0.00±0.000.00±0.000.00±0.00a不食

注：同行不同小写字母表示夏秋季节绒山羊喜食指数的差异(P<0.05)

Note：Different lowercase letters in same row indicate significant difference of preference index between summer and autumn at the 0.05 level

由图2可知，草地的鲜草重(y)与NDVI (x)呈线性关系，具体关系为y= 107.03x-8.2994，相关系数为0.8108(P<0.01)，NDVI估算草地的鲜草产量是可行的。而草地的生物量和NDVI呈现对数的线性关系y = 16.193ln(x) + 35.805(图3)，相关系数为0.7970(P<0.01)，用NDVI估算草地生物量也是可行的。从NDVI与鲜草重和生物量的线性关系对比可以看出因NDVI对于鲜草重的估算要略好于生物量，但是二者差别不明显。

图2 牧草鲜重与NDVI之间的关系Fig.2 Relationship between grass fresh weight and NDVI.

图3 牧草生物量与NDVI之间的关系Fig.3 Relationship between grassland biomass and NDVI.

2.4 天然放牧草地载畜量分析

由表3可知，西藏自治区那曲地区尼玛县实际载畜量和理论载畜量在夏季都是最高的，达到0.25羊单位·(hm2·d)-1和0.12羊单位·(hm2·d)-1。枯草期和返青期的理论载畜量都很低，载畜能力最低的是枯草期，只有0.05羊单位·(hm2·d)-1。但三个生长时期都出现了超载的现象，返青期、盛草期、枯草期的超载率分别为75%,108%和240%。枯草期的超载现象最为严重，盛草期次之，返青期最轻。

表3 那曲地区天然草地不同生长时期的载畜量Table 3 Carrying capacity of natural pasture in Nagqu region during different growing periods

3 讨论

3.1 放牧草地营养季节性变化

牧草的生长取决于很多因素，有植物种类本身的因素，也有外界各种环境的影响[10]，尤其在青藏高原的高寒条件下，温度和水分都是植物生长的最大限制因素。春季开始，温度才缓慢上升，降水也开始增加，牧草开始萌发、返青，牧草中粗蛋白与水分的含量迅速升高，有机物也开始加速累积。到了夏季，光照充足，雨水充沛，植物的新陈代谢和光合作用使得有机物快速累积，牧草中的水分，粗蛋白，产量和能值都达到了全年的峰值。在夏季，由于牧草的细胞壁由初生细胞组成，而初生细胞的细胞壁主要由纤维素较少，导致夏季牧草中的纤维素类物质含量较低[11]。到了秋季，西藏的牧草已经开始缓慢进入枯草期了，蛋白质、代谢能开始减少，干物质、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维开始增加。冬季牧草已经完全枯黄而进入枯草期，牧草中的干物质、酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维含量达到一年的最大值。这与本试验对不同季节牧草中营养成分的变化趋势相同，且前人对那曲地区的牧草营养变化研究[12]、高寒草甸全年牧草营养的研究[13]和青藏高原牧草的营养研究[14]也得出相似结果。牧草产量和养分的一年四季不均衡，使草食动物面临着“夏壮-秋肥-冬瘦-春死”的不利局面。

那曲地区的草地进入枯草期的时间相比国内海拔较低的地区早了很多，10月份就进入枯草期，而枯草期时间也很长，直到4月底才慢慢进入返青期，只有7，8，9月份牧草才处在盛草期。根据牧草营养变化的规律可以看出，盛草期的牧草CP含量较高，NDF和ADF含量都较低，牧草的营养价值较高。但是牧草种类较为单一，因此牧草的营养物质含量不均衡[15]。在漫长的枯草期，牧草的CP含量低且ADF和NDF含量高，牧草营养价值和产量都很低，需要借助靠长期的补饲来满足山羊的营养需要。

3.2 西藏绒山羊采食喜好性

对于放牧山羊，影响自由放牧的喜食性的因素有很多，牧草的适口性、牧草所处的生理期以及牧草所处地区的地形和距离水源的远近等，都会影响家畜的采食[16-17]；而家畜的种类、饥饿状态、健康状态和时间等也会影响家畜的选择性采食[18]，夏季由于牧草都在盛草期，山羊更喜欢吃一些距离水源近的、适口性好的牧草的嫩叶[19]；而外界的环境(天气、温度等)也会影响山羊的采食。在本试验中，由于试验区的牧草种类较为单一，而且优势牧草种优势明显，因此牧草的覆盖度也会成为影响放牧草食家畜采食的主要影响因素[20]。而夏季和秋季中西藏绒山羊喜食的牧草的盖度总和达到69%和70%。因此，牧草的盖度很大的影响着西藏绒山羊的采食，表现为喜食之下的牧草的盖度为31%和30%。少食牧草主要由于草地产量相对含量低[21]、牧草的养分[22]、适口性差或者有毒牧草[18,23]等原因造成。

3.3 天然放牧草地地上生物量分析

近年来，许多学者用预测模型来预估草地的产量，郭连云提出了预估青藏高共和盆地温性草原天然草地平均年牧草产量Markov模型，而且计算精确，但过程比较繁琐；Fan等利用GLOPEM模型研究了三江源地区草地产量的动态变化；Zhang等利用NPP数据预测了三江源地区草地的产量[24-27]。植被指数(VI)是草地资源遥感最常用的方法，其中包含的归一化植被指数(NDVI)是应用区域最广泛的方法，其效果相对其他指数更好。长期以来，人们利用NDVI对草地植被覆盖的动态变化进行了研究，其在草地覆盖度中的应用极为广泛[26,28]。通过NDVI获得放牧草地的牧草生物量，从而直接对草原生产力的变化进行预计，较为精确的估算放牧强度。

在本试验中，西藏那曲地区尼玛县的2017～2018年四季高寒草甸由TM遥感图像提取出的NDVI与草地鲜草量呈一次线性关系，相关系数达到0.8108，NDVI与草地生物量呈现对数的线性关系，相关系数为0.7970，都有着较高的相关性。不同的拟合模型对于草地生物量的估测准确性有着很大差异，前人在利用NDVI和EVI对西藏高原草地生物量的估算研究时，发现类似结果，证明了NDVI在研究草地产量的可行性，尤其是对于鲜草重的估算[26,29]，但同时也指出了再用植被指数估算草低产量的时候必须先对草地进行分类，对不同的草地分开进行研究[30]。由于尼玛县的草地类型比较单一，所以未进行分类研究。Kawamura等的研究发现，MODIS-NDVID的模型比苏日娜利用地面数据和MODIS数据通过CASA模型和Duan等利用AGB和VI来预测草地生物量的拟合性要高。而本文的拟合结果也证明了用MODIS-NDVI数据预估西藏地区草地生物量的可行性[27,31-33]。

3.4 天然放牧草地载畜量分析

随着季节的改变，西藏那曲地区尼玛县的实际载畜量和理论载畜量都发生变化。夏季牧草长势最好，草地产量高，载畜能力较强，但是实际的放牧率也高，所以仍然有着108%的超载率。枯草期草地产量最低，载畜量也最低，但是并没有控制放牧率，导致超载率达到了240%，为全年最高。返青期牧草正在生长的关键阶段，产量和载畜量略高于枯草期，虽然控制了放牧率，但是超载率也达到了75%为全年最低。而且理论载畜量在盛草期才只有0.12个羊单位·(公顷·日)-1，与赵芸君等在研究阿勒泰地区的高寒草甸的理论载畜量的1.9个羊单位·(公顷.日)-1差距很大，因为海拔和地理因素，那曲地区的草地载畜量很低，那曲地区还有许多[34]超载放牧现象，为了维持牧草与载畜之间的平衡，综合牧草的供给和实际载畜量两方面，要加强草地生态环境保护，防止草地退化加重，必须采取合理的措施，例如控制实行轮牧，加大补饲力度，降低放牧强度等，来改善当地的超载放牧现象[35-36]。同时，本研究所使用的NDVI数据只使用了一年间代表性月份的采样数据，且覆盖范围小，且研究区域的气候、降雨等因素，也给预测带来一定的不确定性。

4 结论

西藏那曲地区放牧草地中的营养物质含量有显著的季节差异，盛草期的牧草营养价值远高于枯草期。西藏绒山羊的采食喜好也有显著的季节差异，从夏季到秋季，青藏苔草、高山嵩草、矮生嵩草都表现为喜食和嗜食，紫花针茅由喜食变为少食，二裂委陵菜和木根香青从少食和可食变为嗜食，聚头蓟、弱小火绒草从可食变为不食。高寒草甸草地的TM遥感影像提取的NDVI与草地鲜草量和生物量分别呈一次线性关系和对数线性关系，相关系数分别为0.8108和0.7970。该地区高寒草甸草地返青期、盛草期、枯草期所产的可食牧草产量分别为13.20 kg·m-2、29.11 kg·m-2和10.20 kg·m-2，那曲地区一年四季都存在超载放牧现象，返青期、盛草期、枯草期的超载率分别为75%,108%和240%。