仝淑萍， 梁正伟， 关法春， 宗宪春， 张永锋， 黄立华， 王明明

(1.西藏农牧学院高原生态研究所， 西藏 林芝 860000; 2. 中国科学院东北地理与农业生态研究所, 吉林 长春 130012; 3. 吉林省农业科学院农村能源与生态研究所, 吉林 长春 130032; 4. 牡丹江师范学院生命科学与技术学院, 黑龙江 牡丹江 157012)

作为东北西部重要的绿色生态屏障，松嫩平原具有重要的生态经济价值。但近年来，受土壤盐碱胁迫和过度放牧等因素影响[1-2]，松嫩平原西部重度苏打盐碱区植被覆盖度低，生态脆弱[3-4]，原始羊草草原植被退化严重，影响和制约着草地畜牧业的发展。羊草(Leymuschinensis)耐寒、耐旱、耐盐碱[5]，蛋白质含量高、适口性好[6]，是松嫩平原西部盐碱化草地群落演替过程中的顶级植被[5,7-8]。众多研究结果表明，在苏打盐碱地上生存和建植的羊草群落，能够通过影响土壤种子库[1]、土壤理化特性[9]等，来增加植物种类，改善草地系统植被群落结构[10-11]。构建以羊草为核心的植被群落，提高草地群落物种多样性，发挥羊草群落应用的生态功能[12-13]，是松嫩平原西部盐碱化草地改良中的关键技术之一。

种子直播是退化草地恢复中常用的传统方式，但由于松嫩平原西部土壤盐碱化程度较重，经常出现直播羊草种子萌发率低、幼苗成活率低的现象[14-15]。为此，根据羊草根茎无性繁殖能力极强的特性，梁正伟[3]提出了羊草移栽技术用于盐碱化退化土地的生物修复，该措施规避了环境对耐盐碱能力较弱的苗期羊草的严重胁迫[16]，采用羊草耐盐碱能力更强的大苗进行移栽，并充分利用羊草的根茎分蘖能力实现苗株迅速扩繁，从而大大提高了退化盐碱地羊草修复效果。经过多年生产验证，证明羊草移栽是一项在重度苏打盐碱区行之有效的生物恢复措施[3,17]。生物多样性是草原生态系统的可持续性和生产力维持的关键因素[18]，但目前关于羊草移栽对重度苏打盐碱化草地生物多样性影响的研究报道大多集中在短期研究上[1,9,12,19-20 ]。

为此，在松嫩平原西部重度苏打盐碱区退化草地上，本文通过分析羊草移栽处理后，10年封育保护基础下草地物种种类与密度、群落结构特征以及植被地上生物量状况，明确羊草移栽措施对苏打盐碱化退化草地群落生物多样性和生产经济效益的影响，以期为丰富羊草移栽技术提供重要的理论基础，并为苏打盐碱化草地羊草生产提供生产依据。

1 材料与方法

1.1 试验区域概况

试验区位于中国科学院大安碱地生态试验站(45°36′ N,123°53′ E)，地处松嫩平原西部，冬夏季风更替明显，温差较大。年均气温4.3℃，7月平均气温23.5℃，年均降水量413.70 mm，且7-9月降水量占年降水量的73%，年均蒸发量1 749.00 mm，为降水量的4～5倍，年无霜期137 d。由于过度放牧，草地退化严重，植被组成较为单一，属中重度苏打盐碱地典型代表区域。

2017年调查期间测定，人工羊草移栽草地土壤酸碱度pH值为9.87～10.02，土壤电导率(soil electric conductivity，EC)EC值为725.20～910.00 μs·cm-1；对照区域土壤pH为8.27～9.00，EC为110.86～213.16μs·cm-1。

1.2 试验设计

试验设置羊草移栽处理，并以周边相同盐碱程度土壤类型的天然草地为对照。羊草移栽样地面积为6 480.00 m2，于2007年春季进行7～11叶龄羊草人工移栽作业，并持续保护至今。2017年开始，对羊草移栽处理样地，严格记录田间管理情况(每年仅在牧草返青期进行一次充分灌溉)。人工羊草地施入尿素50.00 kg·hm-2。除此之外，不进行任何处理。

对羊草移栽处理的羊草产量，以及天然草地的可食牧草产量，按照当地市场价格，以20年使用期为单位进行相关指标的经济折算。

1.3 数据采集

2017年8月末，在植物生物量最高时期对不同处理下杂草(除羊草外其他类植物种，下同)多样性以及地上生物量进行调查。采用样方法进行取样，样方面积均为1 m×1 m，每种处理5次重复，记录样方内杂草的种类、株数和盖度指标，将样方内的各种植物齐地面剪下，分种装入信封袋，带回实验室105℃杀青30 min，在80℃下烘干至恒重，计算地上生物量。

植被密度采用1 m×1 m的样方框进行群落监测，并根据样方框大小特制一个网格尺寸为5 cm×5 cm的硬铁丝网，网格数为400个，在测定植被密度时将其平铺在样方框内，每个网格右上角节点处的物种株数记为m，则该物种的密度为m株·m-2，群落总密度为所有物种密度之和。

植被盖度采用1 m×1 m的样方框进行群落监测，并根据样方框大小特制一个网格尺寸为5 cm×5 cm的硬铁丝网，网格数为400个，在测定植被盖度时将其平铺在样方框内，计算被植被覆盖的小方格节点数目。在400个节点中物种i出现的次数为n，则其盖度为n/400×100%，群落总盖度为所有物种盖度之和。

植物高度用直尺进行测定，为减少测量误差，将直尺零刻度线至边缘的空白区去掉，同一物种测定10株，不足10株的全部测定，并求出高度平均值。

1.4 数据统计与分析

根据样地调查数据，计算出各样地杂草种类的重要值，其公式为：

相对重要值(Important Value，IV)=(相对频度+相对密度+相对盖度+相对高度+相对生物量)/5。

杂草多样性分析主要包括Berger-Parker多度(Pi)，Margalef物种丰富度指数(DMG)，Shannon-Wiener多样性指数(H’)，Pielou均匀度指数(E)，Simpson多样性指数(D)和Sorensen群落相似性系数(SI)。计算公式如下：

Pi= ni/ N；

DMG =(S-1)×(ln N)-1；

H' = -∑ Pi× ln Pi；E = H' / ln S；

SI = 2C/(A+B)。

式中：ni为样地中物种i的重要值；N为样地中杂草的总重要值；S为各样地杂草群落中的总物种数；A、B为2个不同杂草群落的物种数；C为A、B 2个群落共有的杂草物种数。

物种多度分布采用等级-多度图(rank-abundance)的方法进行分析，X轴上的物种按重要值从大到小的顺序排列，多度数据以log10在Y轴表示。

利用Excel 2003和SPSS 21.0统计软件对数据进行统计分析，采用最小显著差异法进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 草地群落特征

密度和盖度是各植物种群对草地资源利用状况的体现，可用来衡量各植物种群对水平空间的占有能力。调查结果显示(表1)，羊草移栽处理出现5种植物，其中羊草(Leymuschinensis)密度最大，占据绝对优势，对照有3种，其中碱茅(Puccinelliadistans)密度最大。从杂草数量统计结果来看，羊草移栽处理杂草总密度为566.20 株·m-2，是对照杂草总密度(82.60 株·m-2)的6.85倍，差异显著(P<0.05)。其中移栽处理羊草为优势物种，密度为560.20 株·m-2，对照为0。对照碱茅密度为81.40 丛·m-2，是对照处理的优势物种，但未在羊草移栽处理下出现。对照处理柳蒿(ArtemisiaintegrifoliaLinn.)的密度(1.00 株·m-2)高于羊草移栽处理(0.80 株·m-2)，处理间差异不显著(P>0.05)。对照的总盖度是移栽处理的1.52 倍，处理间差异显著(P<0.05)，地表植被覆盖情况优于羊草移栽处理。

草地群落的干物质产出直接关系到后续草地系统生产力以及经济收益。如表1所示，羊草移栽处理杂草总地上生物量为357.77 g·m-2，是对照(167.34 g·m-2)的2.14倍，处理间差异显著(P<0.05)。羊草作为移栽处理的优势物种和经济生产目标，地上干物质量为330.55 g·m-2，占该处理杂草总地上干物质量的92.39%，在对照中为0；对照处理下碱茅地上干物质量最大，为167.32 g·m-2，占该处理总地上干物质量的99.98%，在羊草移栽处理下为0。移栽处理柳蒿地上干物质量(7.26 g·m-2)明显高于对照(0.01 g·m-2)，处理间差异极显著(P<0.01)。

2.2 草地群落结构与动态分布

羊草移栽使原有生境发生改变，植物群落结构产生变化，最终处理间种群分布格局存在差异。如图1所示，羊草移栽和对照两种处理，均优势种单一，且优势种相对多度分配比例较大。羊草移栽处理相对多度在1%～10%的常见种较多，趋势线下降相对缓慢，多度分布格局较均匀；对照的优势种较为突出，趋势线下滑较快，各杂草种群相对多度分配不均。

表1 杂草的种类及密度Table 1 Weed species and density

注：*表示与CK相比在P<0.05水平差异有统计学意义；**表示与CK相比在P<0.01水平差异有统计学意义“—”表示草在该区域未出现。下同

Note:* indicates significant difference at the 0.05 level compared to CK;** indicates significant difference at the 0.01 level.(-) indicates weeds in the region do not appear. The same as below

图1 杂草相对多度Fig.1 Relative abundance of weed

2.3 草地种群相似性

杂草群落结构受多方面因素影响，不同的处理方式会直接或者间接地影响到杂草的群落结构，并使其发生改变。羊草移栽处理的杂草群落结构与对照杂草群落相似度为0.25，相似度较低，处理间杂草种类相似程度较低，群落物种差异较大。

2.4 草地群落生物多样性指数

调查结果表明(表2)，羊草移栽处理提高了草地的多样性。羊草移栽处理Shannon-Wiener多样性指数为0.57，是对照(0.20)的2.85倍，处理间差异显著(P<0.05)；羊草移栽处理Pielou均匀度指数为0.66，是对照(0.21)的3.14倍，处理间差异极显著(P<0.01)。而对照的Simpson优势度指数为0.90，高于羊草移栽处理(0.34)，处理间差异极显著(P<0.01)。

2.5 经济效益分析

如表3所示，羊草移栽处理总投入为336.75 元·hm-2，对照投入为0，但羊草营养和适口性均优于碱茅，是广受牲畜喜爱的优质牧草，市场价格高达1 100.00元·hm-2，而碱茅市场价格仅320.00 元·hm-2。两种牧草按此市场价格计算，移栽处理牧草总收入为3 938.00 元·hm-2，是对照(534.40 元·hm-2)的7.37倍。羊草移栽处理净收入为3 601.25元·hm-2，是对照(534.40 元·hm-2)的6.74 倍。经统计，羊草移栽处理产投比为11.69，对照为534.40。

表2 杂草群落的多样性指数Table 2 Biodiversity indices of weed community

表3 经济投入-产出结构与经济权益Table 3 Economic input-output structure and economic benefits / yuan·hm-2

3 讨论

3.1 羊草移栽对草地生物多样性的影响

马红媛通过10年监测试验，表明苏打盐碱草地的土壤种子库组成、多样性与草地管理制度、地上植被、土壤性质显著相关，移栽措施被确定为维持土壤种子库多样性和植被繁殖产量最有效的方法[17]，本研究也证实了这一点。羊草移栽处理下植物群落的种类、密度明显增加，说明羊草移栽提高了物种丰富度和种群均匀度，改变了原有盐碱草地层次单一、结构简单、系统抵御外界灾害能力弱的弊端。另外，羊草移栽处理降低了中重度苏打盐碱地典型物种碱茅的分配比例，甚至经过10年的演替，碱茅已被其他物种替代，未在调查样方出现。这主要是因为羊草移栽处理降低了原有优势物种的优势度，同时移栽的羊草抗寒、抗旱、耐盐碱、适应范围广、根系发达，是很好的水土保持植物，占据群落优势地位[12,21]。此外，羊草移栽处理提高了群落生物多样性，Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Margalf物种丰富度指数均高于对照，这主要是移栽后新物种的加入，改变了原有的群落物种竞争格局，有利于形成新的生态位空间，最终提高了群落物种数、丰富度和多样性指数，与对照群落产生较大差异[22]。

3.2 羊草移栽对草地生产力的影响

羊草移栽杂草地上总生物量显著高于对照，说明移栽羊草后通过增加群落物种丰富度，添补了原有空白生态位，提高了群落对资源的利用，从而对生产力产生积极效应，与王军锋等[22]、黄小荣[23]研究结果一致。移栽处理下羊草是最大干物质产出物种，地上干物质量占群落总生物量的96%，杂类草地上生物量也有所增加，这主要是由于移栽植物改善了生境，为杂类草的萌发和生长创造了有利条件[16]。移栽的羊草营养丰富、适口性好[2,8]，市场价格高于碱茅，进而大大增加了草地产出效益，羊草移栽处理总收入为3 938.00 元·hm-2，是对照(534.40 元·hm-2)的7.37倍，处理间差异极显著(P<0.01)。

综上所述，原生土壤盐碱程度较高，高盐碱胁迫将会抑制羊草生长[24-26]，羊草种子萌发率和幼苗成活率较低，随着土壤pH的升高其分蘖和地上生物量均呈下降趋势，不能成功建群[27-28]。因此，我们采取移栽适龄羊草幼苗的方式，使羊草种子萌发阶段免受盐碱胁迫，进而提高了羊草地植被覆盖度以及群落生物多样性，最终提高了草地生产力，获得较高生产经济效益。

4 结论

羊草移栽处理不仅规避了直播羊草成活率低的问题，还增加了群落植物的种类、总密度，提高了空间资源利用效率，改善了原有植物群落结构以及多度分配。同时由于新物种的加入改变了原有的群落物种竞争格局，最终提高了群落物种丰富度、均匀度以及多样性，有利于群落稳定。另外，与对照相比，羊草移栽处理显著增加了植物群落的地上生物量。

总体来看，羊草移栽可以提高群落物种丰富度，维持较高的生物多样性，同时群落生产力提高，优质牧草比例增加，进而大幅地提高了草地经济效益，是一项值得在松嫩平原西部盐碱化地区推广应用的技术模式。