张立功

（陕西西果联农业发展有限公司 西安 710065）

上次给大家介绍了有机果园生草的七大好处，例如提高土壤有机质含量、保持土壤墒情、改善果园小气候、还有疏松土壤、害虫更易控制、增加土壤有益微生物、提高果品品质。生草如此，残枝、败叶、枯木的存在也有相似的好处：不但提高土壤肥力，保持土壤保水保肥能力，改善土壤的团粒结构，并且补充了土壤中植物能利用的营养元素，增加了土壤有益微生物，同时还增加了果园生物多样性，从而通过自然的控制力量减轻病虫害的发生程度，达到提高果品品质的目的。

如果你有兴趣的话，请仔细观察一下森林中的那些枯树。通常情况下，如果一棵枯树已经枯萎很久了，那么你就会在那上面发现许多有生命的小动物，可见这些枯树在死后要比它们枝繁叶茂地活着的时候更有生命力。尽管这些枯树没有春意盎然的绿荫，不能激发诗人的诗兴和恋人的感情，但一棵枯树对森林来说往往要比它活着的时候更有价值。生态学家和土壤学家认为，枯木是森林系统中一个关键的部分，它是保持森林长期再生能力的决定性因素，它像储存库一样为各种各样的生物提供水分、营养、居所和食物。在有机果园，它具有同样的作用，甚至促进形成新的土壤。

当一棵枯树倒地的时候，无数个森林中的小生物就会迅速地把这棵枯木当作它们的家，而且枯木还是一些重要营养物质的仓库和工厂，能对幼苗提供所需要的营养，它们还能够储存碳，从而控制空气中二氧化碳的含量并减缓温室效应。枯木所储存的水分能够在干燥季节为幼苗提供足够的水分，同时为它们提供一个避风港，从而使它们茁壮成长。

一棵枯树的树干是由微生物、植物和动物等不同消费者来消化掉的，它们在分解枯树的过程中便使土壤重新得到了肥力。实际上，这是一个积累生命和营养的过程，它比活着的时候各部分所起的作用大得多。在一片果园中，如果树木被砍伐，杂草被清除，那么土壤就会被夺取生机，土壤结构就会加剧恶化，果园土壤也会失去它的再生能力。

在编写这篇文章的时候，笔者在图书馆看到了美国内华达州森林生态学家克里斯·梅舍和詹姆斯·M·特拉普博士1980年发表的论文——《枯树的可见和不可见的世界》，文中写道：枯树在自身腐朽的每一个阶段上都是一些生物的唯一的或主要的居所。也就是说，一旦一棵枯树倒地，它要经过5 个阶段的腐烂过程，每一个阶段都是一些特有的生物的活动场所，最终的结果是枯木还田，分解成土壤中植物可以吸收利用的有机物，同时丰富了生态环境的生物多样性。分解这篇论文，可以深刻揭示我们今天所要探讨的话题。

1 将死之树的生命阶段

研究者将树木的腐烂过程界定为5 个大的时间阶段，这些阶段是以树皮和木质的状况，以及植物、昆虫和其他动物在朽木上的出现为区别标志的。其第一阶段和第二阶段出现较快，后面的几个阶段就要持续很久时间了。

第一阶段：仍旧活着但已濒于死亡，有树皮，木质完好无损。

第二阶段：树木已死，重量不减，但形体已下陷，木质变软。

第三阶段：枯树失去树皮，树干萎顿在地上，分裂成大块的木头。

第四阶段：整个朽木随着分解而躺卧地上，分裂为较小的、松软的木头。

第五阶段：朽木成为松软的、粉末状的残渣堆。

2 一棵树的生、死、再生

当一棵树死去后，生命现象并未终止。在一系列的阶段上(从此开始的顺时针历程)昆虫、植物和真菌要在这棵树上建立家园，把它变成一个新的居所，演绎顽强繁盛的生命。

2.1 当大树倒下后吸引昆虫入住、繁衍生息、分解枯木

图1 朽木上的条脊甲

在一棵倒下的树木上，木质的不同层次包含着不同的营养成分，这些成分又吸引着不同种类的昆虫。表皮富含蛋白质，内层富含碳水化合物。那些在树皮和木头上钻洞开道的天牛、蠹甲（图1）、蚂蚁和小蠕虫等开始进攻，方式就是在树木身上钻蛀出各种各样的通道（图2），有些还在活动过程中分解木质，产生了大量的木渣或木屑。于是，真菌、昆虫和植物的根系就沿着这些通道继往开来，开始互动、繁衍和生息，加速其分解。

图2 朽木上的蛀孔和虫道

2.2 苔藓和地衣的作用加速了枯木的分解

在枝干内部充满了活动的天牛、蠹甲、蚂蚁和小蠕虫，以及真菌、细菌、昆虫和植物的根系等。在枝干的表皮上，苔藓和地衣在树木表面扎根落户（图3），那些通过树冠淋下来的雨水和潮湿的露水就是它们汲取营养的源泉，苔藓和地衣的活动无疑加速了枯木表皮的软化、腐朽和分解。

2.3 枯木上的动、植物从真菌和细菌获取养分

图3 木村秋则苹果园一株枯树上，苔藓开始占领

毫无疑问，微生物的大量繁殖，促进了树木的朽烂。对于那些在枯树上安家过日子的植物和动物（如昆虫和小蠕虫等）来说，真菌和细菌是它们营养的最主要来源，特别是氮的主要来源。

2.4 摄食真菌和微生物

真菌是很多无脊椎动物的食物，这些动物如昆虫和小蠕虫等。

2.5 较大的节肢动物摄食小昆虫

较大的节肢动物如蜘蛛等摄食那些以真菌和微生物为食的无脊椎小动物（如各种各样的昆虫等）。

2.6 大型植物前来安家

周围的大树和灌木的根系逐渐爬进朽木的裂隙，它们得到了共生真菌的帮助，生长得十分顺利，慢慢占领了整个朽木。朽木虽不可雕，但被植物的根系缓慢分解，并摄取它们所需要的营养物质。

2.7 小型哺乳动物、小鸟依赖朽木生存

野鼠在朽木中咬洞筑巢，并以朽木上产生的蘑菇和块菌为食物。小鸟上跳下窜觅食，它们主要取食枯木上的小昆虫和蜘蛛等。

2.8 再生的土壤

朽烂的植物和动物中的营养物质变成了土壤，也就完成了一个生命的周期，即生命和再生。数以亿计的小昆虫、小虫子、小蜘蛛和其他无脊椎动物起着生物回收机的作用，它们能够处理数以吨计的有机垃圾和枯木碎片，从巨大的树木到落到地面的苔藓。它们把这些碎物分解成细小的碎片，在节肢动物消化道内的细菌和真菌接着把这些被弄碎了的有机物加工成基本的营养物质，而树根和其他一些植物器官就直接吸收这种营养物质，从而构成了完整的生态系统（图4）。

图4 把从土壤中来的还给土壤

3 枯树的可见和不可见的世界（五个阶段）

这是森林生态学家梅舍和特拉普博士论文《枯树的可见和不可见的世界》的核心。它帮助我们进一步了解这个微观的世界（不可见的），揭示了枯木演化成土壤（可见但又非常漫长的）的过程。

（1）在第一阶段，枯树的树皮还是十分完整的，但是随着甲虫的到来，一切都会慢慢地改变。各种各样的天牛、蠹甲、蚂蚁等，因为一棵枯树的树皮再不能分泌那些防止昆虫进攻的化学物质了。第一批甲虫们为它们的后继者们造出一个个小通道，这些甲虫同时还带来了真菌和其他细菌，而这又为其他生物提供了必要的食物和它们急需的氮。

（2）在第二个阶段，枯树仍然保留着它们的树皮。但是由于甲虫的占领和进攻，树皮内富于营养物质的内皮和输送糖分的韧皮都已经消失了，树皮也变得十分疏松，布满了各种各样的孔洞和通道。在几年内这些组织将被一点点地吃掉。接下来的就是边材了，它们是树木活着时输送水分的木质部。

乔木蚁是在第二个阶段最活跃的生物，它们的食谱中包括蝴蝶的排泄物和蚜虫的蜜露（蚜虫的排泄物）。它们以枯树为家，并从树外向树洞内运送那些营养物质。白蚁是第二阶段朽木的主要利用者，它们利用坚利的牙齿穿过树干并把树木的纤维素消化成氮。当白蚁家族准备搬家的时候，它们已经在树干中制造了无数个像迷宫一样的通道，而这又为其他小动物和其他树木的树根的侵入提供了良好的条件。

（3）在第三个阶段，树皮都脱落了。从根部生长起来的幼树环绕着边材，整个树干裂成几大块坚硬的木头（图5）。在一个枯萎的杉树中，边材能够连续10～20年为昆虫和真菌提供营养。但在第三个阶段，树皮和边材业已脱落掉，其他树木也在它周围扎下了根，这就为更多的动物和植物提供了可利用空间。

图5 木村秋则苹果园一个枯树已经开始腐朽

（4）在第四个阶段，由构成树干的死亡的木质部组成的心材就是一棵枯树所有残留的部分了，也就是枯树所有残留的部分缓慢地分解，缓慢的腐烂。这一时期，由于其他树木的根部业已侵入，这棵枯树已分裂成比较松软的物质了。虽然它仍顽强地不肯瓦解，但已经没有什么营养了，这个阶段是树木腐烂过程中最漫长的阶段。同时它也为许多野生动物提供了一个居住场所，这些动物包括小虫子、蜈蚣、蜗牛、野鼠、地鼠，甚至蚯蚓等小生物。梅舍博士和特洛普博士在谈到第四阶段的朽木时写道∶“各种昆虫都以扎根在朽木的植物为食物，那些植物则为这些小生物提供遮掩物，它们的作用就像在朽木上繁衍的苔藓、地衣一样。”

在这个小生境里，昆虫就在枯树和枯树上堆积的动物排泄物中大量地繁殖着。而那些死去的昆虫留下的骨架又成了真菌的理想的培育器，真菌又为其他植物和动物提供了必要的食物。蜘蛛是在这种环境中大量存活的节肢性动物之一，它们是第四阶段朽木的受益者。它们在树皮的间隙中耐心地等待着那些可口的猎物的到来，而这些猎物的数量又是十分可观的。

在枯萎的朽木中，起十分重要作用的动物还有野鼠，它们主要以蘑菇、真菌和苔藓为食。这些野鼠会把块菌的孢子传播到各处，从而在枯树上“接种”了许多蘑菇和真菌，并为其他动物提供了宝贵的食物。而以蘑菇为食的野鼠和松鼠又是猫头鹰和其他食肉动物的主要食物。

（5）在第五个阶段，这棵枯树就变成了柔软的粉未状物生物。由于枯树充满了营养成分，所以一棵枯树比它活着的时候更富含有机质，并和土壤混为一体。它能够抚养更多的小生物，真菌在朽木中排放它们的酶，从而释放出树木中含有的氮，这些氮可供其他生物使用。细菌则会为我们提供更多的氮，落叶和雨水所带来的营养物质都聚集在枯树的周围，营养物质就更丰富了。

近代生物学家研究寄生在树木中的昆虫、微生物，以及这些朽木和脚下的土壤，同时研究以树为生的鸟类、爬行动物和哺乳动物，以及它们的食物来源，并发现土壤的生物学和化学性质的运动都是由依赖土壤为生的节肢动物们所决定的。

举一个例子，松针落到地面不久就被千足虫占领，并把它磨碎，在几秒钟内这些动物就把它吞入自己的消化道，然后以排泄物的形式将其重新排列在松针所在的位置。在显微镜下仔细观察就会发现，这些小球只不过是一些被切割好的植物细胞，这些小球最后又会成为其他节肢动物的食物。在土壤深处，我们几乎无法辨认这些类似于小球的细胞组织，因为很多节肢性动物已经把它变成排泄物小球，就像是一系列微小的磨石把食物磨的越来越碎。细胞组织不能在水中分解，但为了保证一个活的生态系统持久地存在下去，那些死去的有机物组织中包含的不可分解的营养元素就一定要经过分解，而后才能被植物的根系所吸收。在这个过程中，每个节肢动物都会从曾经是活的细胞中吸收极小一部分营养物作为自己的食物。但在这个过程中，每一个节肢动物，又都在细菌作用下，进一步分解，并将它变成可溶的化合物，从而使它们成为下一批节肢动物的食物。最后，即使不可分解的细胞物质也变成了可以溶解的营养物质。

我们连续探讨了三个与土壤有关的生物话题：第一个是蚯蚓和蚯蚓粪，第二个是生草和肥田，今天的话题是枯木如何转化成植物能吸收的营养物质，参与者除了节肢动物，还有后面我们要谈的有益微生物，我们下次见！