王彩云， 侯 俊， 王 永， 张翔宇， 阮培均*

(1.毕节市中药研究所， 贵州 毕节 551700; 2.大方县扶贫开发办公室， 贵州 毕节 551700)

白鬼笔(Phallusimpudicus)属鬼笔目(Phallales)鬼笔科(Phallaceae)鬼笔属(Phallus)真菌[1]，别名鬼笔菌、竹菌、竹下菌及无裙荪，由于其在冰冻雪雨季节也能较好地出菇，因此又被称为冬荪，主要分布于山东、山西、贵州、广东和安徽等地[2]，在欧洲和北美也广泛分布。白鬼笔与红托竹荪(Dictyophoraechinoyolya)、长裙竹荪(Dictyophoraindusiata)及短裙竹荪(Dictyophoraduplicate)均是著名的药食两用菌[3-7]，含有麦甾醇、糖醛酸聚糖、甲醛、苯基巴豆油醛、硫化氢、二氢查耳酮、苯乙酸和乙酸等多种活性成分[8]，具有活血祛痛作用，入药可治风湿[9]，对治疗癌症[10-15]、激发性欲[16]、抗凝血[17]、抗癌[18-19]及消水肿[20]也有一定的疗效。白鬼笔子实体香味浓郁，营养丰富，富含包括人体必需8种氨基酸在内的21种氨基酸、多种维生素、微量元素及多糖等活性物质，为蔬菜与水果所不及，具有较高的食药用价值。此外，白鬼笔还含有能抑制腐败菌生长的物质，可作为食品的短期防腐剂[1]。我国白鬼笔的人工栽培起源于贵州省大方县，自20世纪80年代起就销往四川和江浙一带；90年代初期，大方县凤山、星宿和百纳等乡镇开始自行分离菌种栽培；2015年贵州织金县、纳雍县、安龙县和习水县等地开始引进试种并获得成功；2016年，“大方冬荪”获得国家地理标志产品认证，同年贵州省人民政府将冬荪作为特色品种列入全省食用菌产业裂变式发展方案[21]。目前，国内外对白鬼笔的研究主要集中于栽培技术、分类鉴定、形态学、组织分离培养、重金属及农药残留、生化特性及药理作用研究等方面[22-24]，国外有关白鬼笔栽培研究的报道很少，且尚未形成规模。从白鬼笔的生物学特性、组织分离培养、出菇特性、化学成分、人工栽培及药理作用等方面综述其研究进展，以期为白鬼笔的深入研究提供参考。

1生物学特性

1.1形态特征

1.1.1菌落与菌丝体白鬼笔子实体的菌盖、菌柄和菌髓经组织分离培养均能萌发形成菌落，而菌托未萌发形成菌落；不同组织形成的菌落形态具有差异性。菌盖形成的菌丝细绒状、无菌丝束，菌落白色，培养11 d后菌落直径为2～2.6 cm；菌柄形成的菌丝呈束状，密集放射状分布，菌落洁白，培养11 d后菌落直径为1.4～2 cm；菌髓形成的菌丝呈放射状，菌落为白色，培养11 d后菌落直径为1.4～2.0 cm。菌丝体为营养器官，呈线状、丝状或索状，有分解基质，吸收、贮存和运输营养的作用。菌丝束由平行排列的营养菌丝和粗糙菌丝组成。其中，营养菌丝具隔，有明显锁状联合，光滑无色，宽1.53～5.08 μm；粗糙菌丝细胞壁具疣状或分枝状突起，菌丝具锁状联合，有隔，宽1.27～5.08 μm，且该菌丝含有膨大的纺锤状细胞(纺锤状细胞内含直径为5.08～15.24 μm球状体)，大小为(27.94～30.48) μm×(16.51～19.05) μm[25]。

1.1.2子实体白鬼笔子实体未开伞前呈球形至卵圆形，俗称菌蕾，地上生或半埋土生，白色、灰色、褐色或粉白色，直径5.2～6.0 cm，基部有白色或浅黄色菌索，后期表面有皱纹。菌蕾的横切面结构由外至内含外部的土黄色胶质菌幕、黑色子实层、白色轴状结构和中央的淡灰色菌髓[25]；菌蕾生长成熟后，菌托层由上部裂开开伞，形成子实体。白鬼笔子实体由菌盖、孢子、菌柄及包被和菌托组成，成熟子实体单株重69.9～120.0 g，高14.8～20.8 cm。子实体菌盖有深网格，褐色，呈钟形，宽3.5～4.4 cm，高4.8～6.2 cm，成熟后有穿孔，顶平，并产生粘而臭的暗绿色孢子液；菌盖髓部由厚壁菌丝和囊状细胞组成，厚壁菌丝粗5.35～9.89 μm；囊状细胞大小为(10.43～19.78) μm×(7.98～11.16) μm。白鬼笔子实层由担子、担孢子及幼担子组成，每担子具4个担孢子，担孢子杆状、无色、平滑，孢子大小为(2.34～3.81) μm×(1.07～1.27)μm。菌柄海绵状，白色，近圆筒形，中空，粗2.8～3.2 cm，长8.0～10.5 cm，由无色的柱状及泡状细胞组成，柱状细胞(6.15～12.46) μm×(31.75～38.56) μm，泡状细胞(18.03～35.75) μm×(19.05～40.1) μm[25]；孢子长椭圆形至椭圆形，平滑，(2.8～4.5)μm×(31.75～38.56)μm[21]。菌托厚且有弹性，白色苞状，大小为(7.1～9.0) cm×(5.8～6.2) cm，基部有不分枝或分枝的长为7.0～10.8 cm的菌索；菌托内壁胶质状，由螺旋状菌丝组成，该菌丝无色，具明显锁状联合，壁厚，宽2.14～3.87 μm，部分菌丝具直径为5.48 μm的厚壁球状细胞；菌托外壁由厚壁菌丝组成，菌丝有隔、弯曲，宽3.51～7.82 μm，具锁状联合。

1.2生长条件

1.2.1温度李能章等[26]研究发现，菌蕾生长发育到一定大小，即无土栽培条件下菌蕾直径为2.0～6.0 cm时，有土栽培条件下菌蕾直径为0.2～6.0 cm时，4℃低温条件下均能出菇；且其长出孢托与有土或无土栽培的关系不大。李文力等[27-28]研究表明，白鬼笔不同品种不同生长时期需要的最适温度不同，菌丝最适生长温度为20～22℃；原基分化最适温度为20～25℃，温度太高易造成原基干瘪死亡，温度过低导致分化数量少及原基减少；菌蕾生长最适温度为18～25℃，温度过高易导致菌蕾失水或死亡，温度过低菌蕾生长缓慢；子实体开伞最适温度为18～20℃，温度越低开伞速度越慢、时间越长，而温度过高则导致子实体失水难以开伞。

1.2.2水分白鬼笔子实体和菌蕾的含水量较大，菌托含水量高达97%，子实体的含水量为92%左右。白鬼笔菌种培养料的含水量以65%～70%为宜，水分过少不发菌，水分过多易在瓶底积水，菌丝无法生长。菌丝培养空气湿度55%～60%即可，湿度过高易感染杂菌。在子实体原基分化和生长阶段，空气相对湿度以80%～90%为宜，低于50%原基不分化，即使分化也会缺水枯萎死亡。子实体开伞湿度以70%～90%为宜，湿度过低菌蕾容易失水不开伞，湿度过高菌蕾顶端容易发霉感染[21]。

1.2.3氧气白鬼笔为好氧菇，对氧气的需求量较大。菌丝生长阶段需保证透气性良好，因此装料不能太紧，需要在瓶子里留少量的空间，否则菌丝容易缺氧衰退。白鬼笔原基分化和生长阶段需加强通风，尤其是大棚层架式栽培，在加强通风、保持空气新鲜的同时降低二氧化碳浓度，否则易造成菌蕾生长缓慢，严重时菌蕾会缺氧死亡[21]。

1.2.4光照由于强光会抑制菌丝生长，因此白鬼笔菌种培养时需要遮光。光线对白鬼笔的原基分化影响不大，原基一般形成于遮盖物下方，要求光强为400～600 Lx；白鬼笔菌蕾生长和开伞阶段不需要光照，有光照反而降低其生长和开伞速度，因此，白鬼笔白天开伞较少，多在夜间开伞[21]。

1.2.5生长环境白鬼笔是一种低温型菌类，适宜在海拔1 500～2 000 m且湿度较大的冷凉地区栽培[21]。卢东升等[25，21]研究发现，白鬼笔多发生于春秋季节，单生或群生，比较适宜微酸性、腐殖质深厚的土壤环境，菌丝最适pH 5.5～6.5，过酸和过碱均不利于其生长发育[21]。多生于以泡桐(Paulowniatomentosa)、淡竹(Phyllostachysglauca)、构树(Broussonetiapapyrifera)、麻栎(Quercusacutissi)、牡荆(Vitexnegundo)、枫杨(Pterocaryastenoptera)或卫矛(Euonymusalatus)等植被为主的杂木林内。

2白鬼笔的栽培

2.1离体培养

葛台明[29]研究表明：菌蕾太嫩，则菌丝萌发较慢且弱，菌丝呈细绒毛状；菌蕾太老，则组织块膨大呈海绵状，与培养基接触不紧密，组织块易失水枯萎，因此，白鬼笔的组织分离培养以选用成熟度达80%～90%的菌蕾为好。叶家栋等[30]取不同大小的白鬼笔菌蛋以及菌蛋的上、中、下部位进行组织分离培养试验，结果表明：22～25℃的恒温箱中培养，PDA综合培养基(马铃薯150 g+葡萄糖/琼脂各15 g+磷酸二氢钾2.3 g+硫酸镁1.2 g)的发菌效果最好，菌丝于接种后3 d开始萌发，约35 d长满试管斜面，且菌丝粗壮、浓白；发菌能力随着菌蛋的增大呈增长趋势；菌蛋上端部位的发菌能力最好，中间次之，下端最弱。

2.2人工栽培

2.2.1栽培种白鬼笔主要栽培品种有光滑肉质型、短柄肉质型、长柄蜂窝型及厚孢长角型4种[21]。其中，前2种味道较好，产量稍低但价格稍高；长柄蜂窝型单产高，但味道较差，市场价格较低；厚孢长角型菌盖孢子较厚难以清洗，且菌蛋大菌柄小，品相差。白鬼笔栽培时需选用菌龄3～4个月的优质菌种，此时的菌种污染少，外观菌丝白色、浓密，生长好，无老化和萎缩现象。

2.2.2栽培方法白鬼笔的栽培方法多种多样。 按栽培环境可分为层架式栽培、大田栽培和林下仿野生栽培，其中层架式栽培和仿野生栽培是白鬼笔2种主要的栽培模式[21]。层架式栽培即搭建大棚进行栽培，该方法不受地理空间限制，能集约化生产，便于集中管理，是白鬼笔栽培工厂化的首选方法；大田栽培一般采用沟式栽培法，常与玉米、火麻等农作物进行套种，农作物能为白鬼笔遮阴，同时提供充足的氧气，白鬼笔能充分利用作物间土地资源，节约土地，但必须做好排水和浇水工作；林下仿野生栽培一般为小窝式栽培法，该种植方法简单易行，能充分利用荒地、荒山资源，取材方便，是在农村山区推广比较可行的方法。按栽培基质可分为纯木块栽培法、木块秸秆栽培法和木块木屑栽培法等[21]。最传统的是木块栽培法，即将木材切成小块栽培，此法木材消耗量大，容易破坏生态环境，栽培地有限，不适合规模化推广应用；木块秸秆栽培法和木块木屑栽培法，即将木块打成木屑和用秸秆代替木材用于栽培白鬼笔，是在木块栽培法上提升的技术；此外，还可利用林下枯枝落叶和杂草等作为栽培原料。另外，还有立体式栽培、盆栽及脱袋覆土出菇等栽培方法。

2.2.3营养需求白鬼笔属木腐真菌，自然状态下以枯枝、落叶和竹根等为营养源，其碳源有蔗糖、葡萄糖、淀粉、木质素及纤维素等，白鬼笔菌丝能够直接吸收葡萄糖作碳源。白鬼笔菌种培养基一般以木屑培养基为主，栽培基质一般以木屑、农作物秸秆为主。氮源是白鬼笔生长不可或缺的，主要氮源为米糠或麦麸。碳氮比(C/N)直接影响白鬼笔生长时间和产量[21]。氮源不足会影响产量，氮源过多不但造成浪费，还会造成菌丝过度生长，影响原基分化，导致出菇量少。白鬼笔菌种培养料适宜碳氮比为(15～20)∶1，栽培料适宜碳氮比为(30～40)∶1。一般麦麸的碳氮比为20∶1，玉米秆为97∶1，木屑为300∶1，花生饼为8∶1。

2.2.4出菇特性桂阳等[31]研究白鬼笔的出菇特性发现，白鬼笔在破壳生长过程中存在具有不同生长特性的3个生长阶段：菌蕾破壳到全部露出孢子体的孢子体裸露阶段，此阶段平均生长速度差异不显著；子实体长出3 cm左右，此时生长速度最快，白鬼笔整个生长期的平均生长速度由该阶段决定；子实体成型的成熟阶段，该阶段孢子微臭、变湿呈黑褐色，子实体生长速度很慢，后期趋于停止。

2.2.5采收、加工和贮藏

1) 采收。白鬼笔于每年10～12月采收，由于其菌柄较脆、易断，采收时需特别小心。另外，不同品种采摘方式不同，一般品种轻旋菌柄即可直接将菌柄完整取出；菌托菌柄难以分离的品种需先将菌托去掉得到菌柄；若是孢子较多的品种应将菌盖单独放置集中处理。

2) 加工。不同品种白鬼笔清洗方法不同。菌盖容易清洗的品种可直接用水枪冲洗；菌盖难以洗净的品种可将菌盖摘下用冷水浸泡过夜后单独清洗。白鬼笔子实体清洗晾干后应及时进行烘干，否则会影响品质。烘干白鬼笔不能用煤火直接烘烤，需用热风烘干或者电热烘箱烘干。康超等[32]研究表明，持续增温热风干燥6 h，温度为70℃时效果较好，菇体形态好，颜色变化小。

3) 贮藏。白鬼笔应置于阴凉干燥的冷库贮存，一般要求仓库湿度低于30%，避免白鬼笔干品回潮发黄；暂时不销售的白鬼笔需定时晾晒或排湿，以防腐烂。

3化学成分

目前，国内外对鬼笔属真菌有效成分的研究较少，且因白鬼笔多生于深秋，受地理分布及季节等因素的限制，测出的成分不全面。BORG-KARLSON等[33]用气相色谱-质谱联用仪测定白鬼笔菌柄鲜品，检出成分为苯乙醛、α-蒎烯、月桂烯、苯甲醛、α-金合欢烯、乙酸、甲苯、2-苯乙醇、苯甲醇、二甲基二硫、二甲基三硫、芳樟醇和反-罗勒烯。菊地徹等[8]用硅胶柱对白鬼笔菌盖的乙醚提取物进行分离，用气相色谱-质谱联用仪进行检测，除检出上述苯乙醛、苯甲醛和苯甲醇3种成分外，还检测到紫苏烯、苯甲醚、乙酸、邻苯二甲醚、苯酚、β-苯乙醇及邻甲氧基苯酚等7种成分。PUDIL等[34]利用HS-SPME技术结合GC-MS方法对不同生长期白鬼笔进行挥发性化合物检测，共鉴定出59种化学成分，且发现白鬼笔不同生长阶段主要成分含量差异较大，即成熟白鬼笔中含量最高的挥发性成分有二甲基三硫醚、顺式-β-罗勒烯、反式-β-罗勒烯、二苯基乙醛和2-苯乙醇，是白鬼笔散发恶臭气味的主要原因，这几种成分在白鬼笔蛋型阶段和过成熟阶段均不存在。李文力等[27]研究贵州都匀白鬼笔子实体干品的菌托、菌盖、菌柄的乙醇和石油醚提取物，并用气相色谱-质谱联用仪对提取物进行化学成分研究的结果表明，2种提取物共检出67种成分，除苯乙醛外其余66种成分在白鬼笔成分研究中未见报道；石油醚提取物共检测出35种化学成分，其中菌托、菌盖和菌柄的检出成分分别为18种、18种和24种；乙醇提取物共检出38种成分，菌托、菌盖和菌柄检出成分分别为12种、26种和28种，其中，异山梨醇、顺,顺-9,12-十八碳二烯酸、邻苯二甲酸二异丁酯、二丁基羟基甲苯、1,2-环戊二酮、烟酰胺、9,12-十八碳二烯酸乙酯及α-吡咯烷酮等成分极具利用价值，而白鬼笔独特的白萝卜清香则有可能由5-甲基糠醛、己酸、1-己醇、1-庚醇、苯乙醛、1-辛醇、1-壬醇、十六酸乙酯及2-呋喃甲醇等9种风味物质构成[27]。因此，可根据白鬼笔不同部位中各有效成分的分布情况指导白鬼笔的利用，以提高其利用率。如，可根据异山梨醇、2,6-二叔丁基-4-甲基苯酚(BHT)、α-吡咯烷酮、顺,顺-9,12-十八碳二烯酸、邻苯二甲酸二异丁酯(DIBP)、邻苯二甲酸二丁酯(DBP)和烟酰胺等成分在菌盖、菌柄及菌托中含量的差异性，将具有保健功能的菌柄和菌盖列入食用，而菌托则可考虑制作爬行类昆虫的趋避剂[28]。

4展望

白鬼笔是一种重要的药食两用菌，但目前尚无大规模栽培利用的研究报道。因此，在对其进行形态、生态、分类等研究的同时对其驯化，并研究其栽培技术、化学成分及药理活性，才能达到充分利用该资源的目的。KARO等[35]用干朽菌(Meruliuslacrymans)和白鬼笔等的发酵物通过紫外线照射解毒后加入金属盐，用于治疗癌症患者，获得主观症状改善。白鬼笔折干率很低，仅为5%左右，且子实体的可利用部分不足30%，大部分菌托和孢子体被作为废品丢弃，但菌托含有丰富的动植物生长所必需的氨基酸、多糖及维生素等物质[29]，其中，多糖类物质具有抗肿瘤的作用。因此，可进一步研究白鬼笔有效成分及其在白鬼笔生长发育过程中的作用机制，以期有效地提高白鬼笔的利用率，且通过对调控机制的研究有望实现白鬼笔不可利用部分向可利用部分的转化，并为白鬼笔的深入研究及开发利用提供依据。