卯婷婷， 莫维弟

(1.贵州省农业科学院 植物保护研究所， 贵州 贵阳 550006； 2.贵州大学 农学院， 贵州 贵阳 550025)

辣椒枯萎病是辣椒生产过程中发生严重的土传病害之一，通常由尖孢镰刀菌(Fusariumoxysporum)引起，不同地区主要危害的专化型可能有所不同。我国于20世纪50年代首次报道该病害的发生[1]，之后在澳大利亚、美国佛罗里达及加利福尼亚等地也相继报道[2-5]。自2013年以来，辣椒平均年产值位居全国各类蔬菜之首，其种植面积也在不断扩大。特别是在贵州、甘肃、陕西、四川、湖南、河北、北京及吉林等辣椒主产区，均有辣椒枯萎病发生[6]。因此，掌握辣椒枯萎病的发生规律与防治技术对提高辣椒的品质与产量具有重要意义。鉴于此，从抗病品种选育、农业防治、化学防治及生物技术方法等方面就国内外对辣椒枯萎病的防治技术研究进行综述，旨在为有效防控该病害发生，提高辣椒的品质与产量提供参考。

1 辣椒枯萎病概况

1.1 田间症状诊断

辣椒枯萎病在辣椒整个生长期均可发生危害。发生初期，由于病原菌在侵入辣椒根茎初期产生的镰刀菌毒素在植株蒸腾作用较大时影响了根茎对水分的吸收，致使辣椒在白天出现类似缺水性的萎蔫，但夜间可恢复。苗期该萎蔫现象持续出现2～3 d后，辣椒下部叶片开始变黄或脱落，直至最终整株苗萎蔫死亡，辣椒根颈部可见明显水渍状褐色病斑。到发病中期，根茎表皮由水渍状变为褐色，剖开其根茎部，维管束变褐并有向上漫延的趋势。后期发病严重时，全株叶片萎蔫，枯死。若田间湿度大，发病部位还常见病原菌菌丝形成的白色霉状物[6]。

1.2 病原菌

辣椒枯萎病病原菌为镰刀菌属真菌，目前报道的有2种致病专化型，即尖孢镰刀菌萎蔫专化型(F.oxysporumf. sp.vasinfectum)和尖孢镰刀菌辣椒专化型(F.oxysporumf. sp.capsicum)，二者均为半知菌亚门梗孢目(Moniliales)痤孢科(Tubercular)镰刀菌属(Fusarium)的尖孢镰刀菌(F.oxysporumSchlecht.)。其中，在我国引起辣椒枯萎病的病原菌主要为尖孢镰刀菌萎蔫专化型，在我国北京、广西和新疆等地有关于尖孢镰刀菌辣椒专化型引起辣椒枯萎病的报道[6-9]。

尖孢镰刀菌人工培养的最适培养基为葡萄糖马铃薯琼脂培养基(PDA)[10]，培养初期该菌先生成1层白色絮状菌丝，后期逐渐产生紫色、红色、粉色或紫红色色素；菌丝生长后期形成产孢结构，即分生孢子梗，梗上形成瓶梗状产孢细胞，上着生分生孢子，分生孢子分为大型分生孢子和小型分生孢子。小型分生孢子卵圆形至椭圆形，少数略弯，0～1个分隔，无色，数量众多，多为团生，大小为(4.0～15) μm×(1.5～4.0) μm；大型分生孢子，无色或浅褐色，长而略弯，呈镰刀状，基部有足细胞，具2～6个横隔膜，多为3个隔膜，大小不等。该病菌的分生孢子梗或菌丝可直接转化形成厚垣孢子，顶生、间生或偶尔串生，短椭圆形或圆形，直径7.5～11.3 μm，淡黄色或深褐色，壁厚且光滑[6]。

1.3 发生规律

辣椒枯萎病菌对辣椒有较强的寄主专一性，尖孢镰刀菌以厚垣孢子形式在土壤中可存活6～8 a，在种子中可存活5 a以上，因此，土壤中越冬病残体、种子或混有病残体肥料中的病原菌通常是该病的初侵染源。该病原菌可以通过雨水和灌溉水、气流及种子进行传播。在田间条件适宜时，病原菌可以从中心病株通过气流和水流等向四周扩散，从寄主的伤口或根系的细胞间隙侵入进行再侵染。尖孢镰刀菌发育适温为25～30℃，在土温28℃左右时最容易侵染发病，温度高于35℃或低于17℃均不利于其发育。遇连续阴雨天气，田间积水严重病害易发生，重茬地、土壤偏酸、缺钾肥或线虫发生严重的地方也容易引起该病害严重发生[10]。

2 辣椒枯萎病的防控技术

2.1 农业防治

2.1.1 抗病品种的应用 由于辣椒枯萎病菌既可长时间在土壤中存活，也可潜伏在辣椒种子内部，根据当地生产情况选择合适的抗病品种进行种植是防控该病害的重要举措[11]。庄灿然[12]对全国282个辣椒品种材料进行田间抗性鉴定的结果表明，陕西的耀县线椒、西农20号线椒、陇县线椒、和阳一窝蜂线椒、黄龙线椒、澄城线椒和大荔老鸭椒等7个品种对枯萎病免疫或高抗；贵州遵义牛角椒、云南的小米椒、大米椒及黄米椒等辣椒品种对多种病害均有抗性，可作枯萎病的高抗潜力品种推广种植。郝晓娟[13]对16个辣椒品种进行抗性鉴定发现，特大牛角椒和美国红辣椒对辣椒枯萎病表现高抗，22号尖椒、南韩玉翠、七寸红、8819线椒及保加利亚尖椒则表现中抗，中椒4号、赤选一号及日本品种子弹头、南韩品种红金山和美国品种超大茄门等为低抗，而美国超大甜椒、特大甜椒、日本三樱椒和厚皮茄门等4个品种是辣椒枯萎病的高感品种。

寄主植物的抗病性从抗病机理上可分为利用组织和结构等特点阻止病原物的接触、侵入和扩展的组织结构抗病性，利用植株体内固有或受到病菌侵染后新合成的抗生性化学物质来抑制或抵抗病原物的生理生化抗病性[14]。张显等[15-16]指出，不同品种间抗病性差异其实与其组织结构差异有关，而不同抗性的表现其实是由植物角质层厚度、表皮细胞壁组成成分及纤维排列顺序、气孔大小及内部组织的发达程度等决定。通常通过维管束侵害的系统病害的侵染能力受寄主植物导管组织结构的影响，不同品种间导管组织结构不同，受病原菌侵染程度不同，从而呈现出不同品种间的抗病性。BUGBEE[17]研究认为，抗性强的品种形成的木质部导管比抗性差的品种形成的多。郝晓娟[13]的研究结果与此相反，而与王正芬[18]的意见较统一，即抗性品种髓射线的多少与辣椒抗枯萎病的能力呈正相关。其原因在于在髓射线细胞中散布的类黄酮贮藏细胞能够阻止病原菌菌丝在导管间扩展[19]。同时，多酚氧化酶可以氧化生成醌，也能对病菌产生抑制和毒害作用，同样与寄主植物的抗病性有关[20-21]。此外，有报道称抗坏血酸过氧化物酶[22-23]及几丁质酶[24]等均与抗性有关。郝晓娟[13]通过研究辣椒枯萎病菌侵染后寄主的生理生化变化发现，早期辣椒苗内多酚氧化酶活性的水平与抗病性有关，抗坏血酸氧化酶和VC含量与辣椒抗性有关。VC含量越高，辣椒抗病性越好，且辣椒接菌后，抗病品种的VC含量提高，而感病品种变化不明显。

2.1.2 高垄栽培 选择排水良好的壤土或砂壤土地块栽培，避免选择地势低洼的地块。尽量做到起垄栽培，高垄栽培可以降低土壤水分；雨后及时清沟排水，及时清除病株；浇水时注意避免出现大水漫灌，以最大程度地避免根系产生伤口，预防枯萎病[25-27]。

2.1.3 土壤消毒 在夏季温度较高且雨水较少的地区可在夏季利用太阳光高温紫外消毒。将地块起垄分块后，每块田土中浇透水，或是夏天雨水过后阳光充足时，用地膜将土块覆盖密闭，使其土温上升。当土壤20 cm土层温度达45℃以上时保持20 d，即可达到土壤基本消毒的目的。若气候条件达不到可采用药剂消毒土壤。将98%棉隆微粒剂与50%多菌灵可湿性粉剂1∶1混合后用180～195 kg/hm2药剂拌细土均匀撒施到土中，然后用地膜覆盖密封20 d以上，揭膜后散气15 d以上即可播种[6]。

2.1.4 轮作 与非茄科作物进行3～4 a的轮作，前作特别以韭菜和大葱等最适宜，后作以禾本科和十字花科等作物最适宜。魏德永等[26]研究发现，与不同科作物轮作对辣椒枯萎病等病害的发生有不同影响；稻谷和豆类的秸秆还田对辣椒枯萎病菌均有一定的抑制作用。

2.1.5 田间管理 梁运江等[27]发现，灌水和施肥是影响辣椒枯萎病发病率的主要因素，控制水肥管理在一定程度上可防止辣椒枯萎病的发生。在辣椒生长期应根据生长需求适时追肥、浇水；高温干旱时应科学灌水，严禁连续灌水和大水漫灌；施用酵素菌沤制堆肥或腐熟有机肥，结合测土配方施肥技术适当增施磷钾肥，严格控制氮肥用量。拔除田间辣椒病残体并集中烧毁。

2.2 化学防治

由于辣椒枯萎病菌可在土壤中长期存活，遇到适宜的温湿度及感病品种就会爆发，因此，需在病害发生早期进行防控。当田间有零星病株出现时应及时拔除，若受害面积较大，要及时采用药剂进行防治[27]。发病初期用50%多菌灵可湿性粉剂500～1 000倍液，或14%络酸铜水剂500倍液灌根，每株0.2 L，每隔7～10 d灌1次，可灌2～3次[6]。或在拔除病株的周围撒敌克松或者生石灰消毒土壤，然后使用恶霉灵将发病辣椒周围的其他辣椒灌根，防止病害进一步扩散；也可用50%多菌灵可湿性粉剂400倍液、95%噁霉灵可湿性粉剂4 000倍液、50%苯菌灵可湿性粉剂750倍液或50%甲基硫菌灵可湿性粉剂670倍液，隔10 d灌1次根，连灌2～3次；也可用25%咪鲜胺乳油500倍液喷雾。其中，噁霉灵对辣椒枯萎病的防效较突出[28]。此外，刘芳等[29]发现，3%广枯灵(恶霉灵+甲霜灵)能明显抑制辣椒枯萎病菌菌丝的生长，EC50为13.1 μg/mL。显微观察发现，药剂处理的菌丝出现打结、膨肿及分枝增多等现象。金林红等[30]研究发现，新型砜类化合物2-(苄基砜)-5(2，4二氯)苯基-1,3,4-噁二唑对辣椒枯萎病菌具有较高抑菌活性，其对菌丝生长的EC50为27.54 g/mL，与对照药剂恶霉灵(EC50为29.13 g/mL)相当；对孢子萌发的EC50为41.37 g/mL。尹娟等[31]测试6种化学试剂对辣椒枯萎病的防效发现，25%咪鲜胺乳油对辣椒枯萎病菌的毒力最强，EC50为0.089 mg/L；氟环唑和己唑醇次之；异菌脲与咪鲜胺以1∶7混配对辣椒枯萎病菌的抑菌效果也较好，其EC50为10.65 μg/mL，增效系数(SR)为4.73。BASHIR等[32]用6种化学试剂对辣椒枯萎病菌进行拮抗试验发现，700倍多菌灵能显著降低病原菌的生长速率。

2.3 生物防治

对辣椒枯萎病的防控目前虽然仍以化学农药处理土壤为主，但农药的大量使用不仅增加辣椒枯萎病的抗药性风险，而且还对生态环境和人体健康产生影响。随着化学农药使用弊端的日益突出，生物农药悄然兴起，其中杀菌剂的研究已进入一个崭新阶段，除了利用有益微生物外，植物源生防剂及植物疫苗工程菌等生防措施的研究也逐渐受到重视[33]。

生物防治具有无毒、无公害、不易产生抗药性等优点，不仅符合人们对绿色食品的需求，且可以克服化学农药带来的弊病，为农业可持续发展提供保障。因此，生物防治已成为辣椒枯萎病防治的研究热点[34]。刘云龙等[35]发现，哈茨木霉对辣椒枯萎病有一定防效。THANGAVELU等[36]报道，荧光假单孢菌和枯草芽孢杆菌对辣椒枯萎病的防效为41%。此外，链霉菌、绿脓杆菌、粘质沙雷菌和荚壳布克氏菌对尖孢镰刀菌均具有明显的抑制作用[37]。菌株SC11是一种生防放线菌，该菌在植物根部具有很强的定殖能力[38]，且具有很好的多菌灵抗药性，对尖孢镰刀菌枯萎病抑制率可达60%以上[39]。韩梅等[40]从菜地根际土壤分离到1株解磷细菌PY3，其对土传性病原真菌串珠镰孢菌(Fusariummonilifor)、玉米顶腐病菌(Fusariummoniliformevar.subglutinans)和尖孢镰刀菌(Fusariumoxysporum)均具有拮抗作用。VASSILEV等[41]研究表明，接种解磷细菌能控制植物枯萎病的发生。RAGAB等[42]研究多种生物制剂对辣椒枯萎病菌的拮抗试验表明，拮抗生物制剂绿色木霉、枯草芽孢杆菌和荧光假单胞菌对该病原菌的生长均有较强的抑制作用。王文斌等[43]研究发现，万寿菊根乙酸乙酯、乙醇及无菌水提取物均可不同程度地影响辣椒枯萎病菌的菌丝生长，万寿菊根的无菌水提取物可提高辣椒幼苗体内过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)的活性。LIDIANY等[44]发现，辣椒Piper hispidinervum叶子的提取精油对植物病原真菌如根腐离蠕孢、尖孢镰刀菌以及炭疽菌等都有抑制作用。郑玉艳[45]还发现，苦参提取物对辣椒枯萎菌菌丝生长和孢子萌发均有很强的抑制作用。詹洪[46]研究发现，通过先接非致病尖孢镰刀菌，7 d后再接各寄主对应的致病菌株，植物疫苗工程菌尖孢镰刀菌非致病性菌株FJAT-92对辣椒与香蕉枯萎病的盆栽防效分别为62.96%和75.00%。

3 展望

当前，贵州省辣椒产业正处于高速发展阶段，辣椒种植面积不断扩大，种植防控技术的难点和需求也随之增加。由尖孢镰刀菌(Fusariumoxysporum)引起的辣椒枯萎病作为一种在高温高湿环境下，积水地、重茬地极易发生的一种土传病害，在贵州省的遵义和大方等地已发现其发生危害。随着大面积辣椒种植的推进，危害将有可能进一步扩大。多年来，如辣椒枯萎病这类土传病害主要以农药防治为主，在重茬严重地区农药的连年使用不但抑制了土壤中的有益微生物，导致病原菌产生抗药性和再猖獗，同时造成有害物质残留[47-48]。因此，研究其高效、对环境友好的的防控方法将是今后辣椒产业发展的研究重点，同时根据其病害发生规律合理安排种植方式，进行病害提前预防，在重茬严重地区重点利用生物防治等方法逐渐改善土壤环境，并结合本土微生物资源的挖掘和利用，以期助推辣椒产业的可持续发展。