余海龙， 樊 瑾， 牛玉斌， 朱湾湾， 黄菊莹

(1. 宁夏大学资源环境学院， 宁夏 银川 750021； 2. 宁夏大学环境工程研究院， 宁夏 银川 750021)

在荒漠生态系统中，灌丛沙堆显著地改变了土壤-植被系统的生态水文过程[1]。灌丛植株冠层截留的降水经枝叶汇流后与茎干截留的降水一起流向灌丛基部形成树干茎流，改变了灌丛区降水的空间分布格局，并汇集附着在枝叶、茎干的干湿沉降物于根区。树干茎流经由根区优先流使水分和养分在灌丛根部富集，从而影响局地微生境水分和养分的运移与分布格局，其对提高干旱区降水的有效利用和改善土壤养分状况具有重要作用，有利于荒漠灌丛的生存繁衍。灌丛沙堆的形成是灌木植物适应贫瘠荒漠环境的主要机制和有效利用养分的主要对策[2]，主要表现为荒漠灌丛通过树干茎流对降水及干湿沉降物向根区汇集所产生的水分、养分和微生物富集区，即“土壤沃岛效应”[3-9]。而灌丛沙堆“土壤沃岛效应”的形成进一步加剧了资源的异质化和斑块化，最终导致草地荒漠化。灌丛植被的树干茎流和根区优先流与灌丛形态、结构和根系分布密切相关，由树干茎流和根区优先流联结驱动的灌丛植被与土壤水分、养分之间的动态耦合机制，是影响群落组成结构、分布格局与演变过程的重要驱动力。土壤为植物生长提供矿质营养和水分，其含量不仅影响植物的个体发育，更进一步决定植物群落的类型、分布和动态[10]。开展灌丛沙堆演化过程中灌木对土壤水分变化的时空响应及其多样性的维持机制、植被对水分的生态适应对策与演替规律研究，可以揭示土壤-植被系统演变的水循环过程与旱生植物的干旱适应机制，将为干旱荒漠生态系统对全球变化的响应与适应性研究提供理论基础，为我国干旱区植被恢复提供技术支撑。

灌丛沙堆的分布格局是植被对环境长期适应的结果，相对于均匀分布在生态学上更为合理，其独特的生态水文过程和水分驱动机制使其在干旱环境下依然能够维持稳定。这种趋于稳定的植被格局更替主要受土壤水文过程的驱动[11]。Wilcox，Puigdefábregas，Dunkerley和Valentin等生态水文专家分别在美国、欧洲、澳大利亚和非洲对旱生灌木的分布格局及其对生态环境的适应机制进行了大量观测研究，认为灌丛植被能够改变降水径流的路径、减缓水蚀、提高灌丛斑块土壤水分和养分含量，增加初级生产力，对降水变化和水分胁迫具有独特的响应机理和适应对策[12-15]。生态系统对全球变化的响应依赖于地上和地下过程的综合作用，土壤水文过程是地表过程与地下过程变化与耦合的主要直接驱动力。我国已有的土壤水文过程及其对植被响应研究大多只注重单一水文过程，缺乏将植被地上部分和地下部分作为整体考虑。传统的土壤水文过程研究主要是利用土壤物理学原理，通过人工采集土壤样品的实验室测定、数学模型和理论分析研究微观尺度上土壤水分和溶质运移特征，而且许多水分运移模型(例如达西定律、霍顿产流理论)都假设土壤为均质介质，不能准确解释和预测水分在异质性土壤中的流动速度、路径和动态过程。以上研究表明干旱区生态系统演变及其对环境的适应都与灌丛植被存在着某种内在的联系，但其中的互馈和响应机制还不十分清楚。因此，有必要开展灌丛沙堆不同演化阶段的土壤水文过程与植被响应机理研究，将植被地上部分和地下部分作为一个整体考虑，从水文循环过程的物理机制入手，将降雨、下渗、土壤水和蒸散发多个水文过程联结起来，研究植物地上部分对降雨再分配和根系分布特征对土壤中水分传输和转化过程的影响，揭示土壤-植被系统演化过程中各水文要素的相互作用及其变化规律。

1 灌丛沙堆成因、演化过程及其研究意义

灌丛沙堆作为绿洲-荒漠交错带一种独特的风积生物地貌类型，是流动碎屑受植物丛的阻力，在灌丛周围沉积形成的不随风沙流迁移的凸起地形，是干旱地区常见的风积地貌类型[16-17]。它可以固定绿洲外围的大量流沙，从而阻止流沙对绿洲的危害，对稳定绿洲环境具有极其重要的作用。灌丛沙堆的演化阶段可以间接反映土地沙漠化过程，它的产生和衰亡与土地沙漠化正逆过程密切相关。近年来一些不合理的人为活动，如过度抽取地下水和樵采，使天然植被生存环境恶化，造成天然植被衰败[18]，结果引起灌丛沙堆活化，体积变小，数量增加，对绿洲的危害增大[19]。朱震达经过野外观测和风洞实验，依据不同演化阶段形态参数的差异，提出灌丛沙堆的形成和演化过程可分为沙条、沙嘴、沙堆和沙包四个阶段[20]。国内外学者从不同区域通过野外调查，依据不同演化阶段灌丛沙堆土壤、植被和形态特征参数将灌丛沙堆的发育过程一般可以划分为4个不同的演化阶段：雏形阶段、发育阶段、稳定阶段和活化阶段[21]。灌丛沙堆演化过程主要受沙源、风力、植被和土壤相互作用，共同影响着灌丛沙堆的侵蚀堆积平衡和土壤水分供需平衡，导致灌丛沙堆的形态在不同演化阶段存在差异。在影响灌丛沙堆形成与演化的诸多外部条件中，土壤水分状况的改变是最具有决定性的因素[22]。土壤资源的空间异质性对物种间关系、种的空间分布格局、群落结构及物种多样性的影响还存在争议[23]。灌丛沙堆向何种方向发育将直接对绿洲地区的生态环境安全产生深远的影响，因此对于灌丛沙堆的形成演变过程及其影响因素的研究有助于在区域尺度上理解该地区绿洲化和荒漠化过程及其发展方向，从根本上采取措施维持绿洲-荒漠交错带的植被稳定[24]。

2 灌丛沙堆土壤水文过程与植被响应机理

水分因子是干旱沙区生态格局和过程的驱动力[25]，水文过程控制着植被的时空分布格局和生态过程[26]。灌丛的存在改变了降雨特性和空间分布格局，从而影响降雨在植被冠层下入渗、再分配等一系列水文过程，并影响着灌丛下土壤水分的空间响应。灌丛植被的分布格局与其周围环境通过交互作用和反馈形成协同进化关系，探讨这种关系对于干旱区的生态保护和恢复具有重要科学意义，成为自然地理学、景观生态学和生态水文学研究的一个重要前沿领域。

干旱区植被格局的“二分法”理论假说认为在未来区域气候条件(如月降水和温度)相对变化较小的前提下，土壤资源的空间变异性(如土壤质地、水分及养分)是决定植物群落格局和结构的主要影响因素[27-30]，具体表现为：土壤异质性在原生草地植被退化过程中即由灌丛植被代替草本植被过程中增加,植被建设增加了沙丘土壤空间异质性,但固沙植被从灌木群落向以草本植物为优势的群落演变过程中土壤异质性程度又开始减弱[31]。在沙区植被建设中利用灌木种易于形成较高的土壤资源分布异质性的特殊生态功能,选择旱生灌木种来建立固沙先锋植物群落。由于灌木的遮挡、拦截等作用，促使灌丛周围土壤资源岛的形成，与开阔的裸地相比灌幅下土壤具有更好资源优势。一方面实现了流沙的固定,为物种的繁衍与生物多样性的恢复创造了条件,另一方面促进了土壤成土过程,随着植被的演变和土壤异质性的降低使人工灌木固沙植被向以草本植物为主的荒漠化草原植被演变[32]。

为了有效遏制风沙危害，防止沙化土地进一步扩张，国家先后在风沙危害区启动了“三北”防护林建设、退耕还林和京津风沙源治理等以人工植被建设作为主要生态修复措施的一批重大生态建设工程[33]。沙区植被建设取得了举世瞩目的成就，有效遏制了沙漠化的发展，促进了局地生境恢复，但也在实践中出现了许多问题，无论是在降水较大的东部沙区还是降水较小的贺兰山以西沙区，不同程度地存在局地地下水下降，固沙植被衰退和死亡的现象，直接影响了沙区的生态恢复和防风固沙效益的可持续性[34]。究其原因，主要是由于人工固沙植被演化过程中根土界面土壤水文过程方面缺乏系统深入研究。根据我国干旱荒漠区对人工植被稳定性与土壤水分动态关系的长期监测，初步揭示了土壤水分的时空动态变化驱动着固沙植被的演替，而固沙植被从结构和功能上的改变反馈作用于土壤水分的时空变化。灌丛植被的逐年增长，其下伏的土壤颗粒组成、植被盖度及沙堆形态也发生相应的改变，并使得降水入渗发生再分配[35]，植被开始出现自疏效应[36]。与此同时，植被的生殖分配也发生改变，结实率下降，使得灌丛更新更加困难。灌丛沙堆的植被覆盖度减小后，风力对于灌丛沙堆的侵蚀量增加，造成灌丛沙堆逐渐崩塌，进入活化阶段。当灌丛沙堆的水分状况不能维持灌丛生物量时，灌丛开始大量死亡，灌丛沙堆开始由风积地貌变为风蚀地貌，多个灌丛沙堆风蚀堆积连接在一起后可能会变为大片的流沙，绿洲化过程开始向荒漠化过程演替。目前对灌丛沙堆活化的临界条件尚不清楚，即在气候暖干化背景下，土壤水分和生物量保持何种比例，入渗速率达到多大后灌丛沙堆才能维持稳定而不会解体？探析不同演化阶段的灌丛沙堆灌丛水分来源及其动态变化特征有助于理解灌丛沙堆的演化过程，阐明不同演化阶段下灌木水分利用策略及对干旱的适应机制将会为荒漠区生态恢复和建设提供必要的理论基础。

研究荒漠灌丛的降雨再分配特征及土壤水分入渗响应，可促进对荒漠灌木适应干旱环境机理的理解。然而关于水文驱动下的植被格局动态的长期生态学研究明显不足，尤其是“降水-植物水-土壤水-地下水”相互转化和传输的变化与固沙植物种群的更新、存活及消亡以及植物间的竞争替代关系，进而阐明影响植被格局及动态的生态水文机理是沙区植被建设与固沙植被稳定性维持的重要研究内容和方向之一[37]。因此，有必要加强对灌丛沙堆演化过程中的土壤、植被、水分的变化特征及其各影响因素耦合关系的研究，进一步完善灌丛沙堆形成的机理[38]。

在土壤-植被系统生态水文过程研究中，土壤水分可视作植被格局演变的方向标。土壤水分的时空动态与重建植被动态密切相关：固沙植被通过对土壤水分的利用和时空再分配而改变了原来荒漠草原的水循环特征，水文过程驱动人工植被的演替。干旱区降水的脉冲特性、根区优先流、灌丛斑块分布格局、土壤空间异质性和植被类型差异决定了土壤-植被-大气传输(SVAT)过程的复杂性。我国已有的土壤水文过程及其对植被响应研究常常忽视土壤结构、植物根系对水文过程和生态功能的影响，尤其缺乏将植被地上部分和地下部分联接起来开展植被的降雨再分配过程以及根土界面的水分传输与利用研究。因此，有必要在典型区域开展相关研究。

3 灌丛沙堆树干茎流与根区优先流对“土壤沃岛效应”的影响

灌丛斑块引起的土壤资源空间异质性的变化是一个自我增强的过程。水分、养分及其它土壤资源时间、空间异质性增强，土壤资源的异质性促使荒漠灌木入侵，这导致土壤资源在灌木冠层下进一步局部富集，形成“土壤沃岛效应”。而养分在灌木下积累是一个自发过程并可能促进群落灌木的维持和草原的荒漠化。

荒漠灌丛通过对降水的再分配来影响植被-土壤系统的水文过程。具体表现为：荒漠灌丛通过树干茎流增加土壤的水分输入、遮阴根际土壤减少土壤蒸发损失、利用根孔增加根际区水分渗透等方式深刻影响着水文过程[39]。许多学者通过野外定位观测和室内数值模拟，深入研究了灌丛植被的水分驱动机制，并探讨了其对干旱区植被恢复的可能启示，结果认为灌丛植被是一个高效的雨水集流系统[40]。荒漠灌木树干茎流的形成受灌木的种类、冠层结构、树皮性质以及降雨特性(雨量、雨强、降雨时间、前期降雨)等诸多因素的影响。树干茎流被认为是荒漠灌丛在贫瘠环境下重要的水分及养分来源，其形成规律、变化特征及生态水文效应受到国内外学者的广泛关注[41-42]。树干茎流能够改变降水的空间分布格局，使水分和养分在植物根部富集，提高了水分和养分的利用效率，对树木的生长起着相当重要的作用。

根系形成的优先流通道是树干茎流在土壤中传输的主要通道，优先流的产生有利于植被根部土壤水分的累积。灌丛斑块中发达的灌木根系在其生长过程中于土壤层中形成一系列相互连通的大孔隙，雨水到达地表后以优势流的形式快速到达并贮存于深层土壤，有助于灌丛斑块捕获更多的水分，有利于灌丛斑块的发展[43]。灌木植被的冠层对降雨过程进行重分配，截留形成的茎流在灌丛根区产生土壤优先流[44]。灌丛根系生长过程中通过“生物钻孔”方式使土壤变得松散，提高土壤孔隙率，增强了土壤导水能力，易发生优先流[45]。腐烂根系和枯枝落叶产生的有机质，有助于土壤团聚体和孔隙形成，改善了土壤结构和水分传导能力，加快了土壤水分运动过程。水分优先沿着相互连通的大孔隙运动，影响着土壤水分时空分布格局，使土壤水分的变异性增强。Devitt等[46]通过染色剂和溴化物示踪试验发现年降雨量约为100 mm的莫哈韦沙漠存在优先流，对荒漠植物的存活生长有着重要的影响，并影响着沙漠地带的土壤水分时空分布特征，进而对斑块状植被分布格局产生影响。灌丛根系在土壤内可形成巨大的孔隙网络结构，形成优先流通道，加快优先流过程。但有关灌木根系结构与优先流之间的定量匹配关系一直没有得到有效解决。

灌丛植物的漏斗效应使降水汇集于灌丛基部并通过根区优先流进入深层土壤，改变了灌丛区降水的空间分布格局，并汇集附着在枝叶茎干的干湿沉降物于根区[47]。荒漠灌木根系通道是影响土壤优先流发育的主要因素。荒漠植被垂直根系发达，水分沿着根系优先运动是补充土壤水分的主要方式[48]。土壤水分、养分在根区的空间变异分布，既是根系追踪土壤水分、养分空间分异的结果，其又通过根区优先流加剧这一过程[49]。在干旱荒漠地区，地表植被特征主要影响着土壤优先流的发生[50-51]。由树干茎流和根区优先流联结驱动的灌丛植被与土壤水分、养分之间的动态耦合机制，是影响群落组成结构、分布格局与演变过程的重要驱动力，是干旱区生态水文学和恢复生态学研究的前沿领域，对植被重建与生态恢复具有重要的理论指导意义。

4 灌丛树干茎流与根区优先流研究方法

树干茎流的研究方法可分为野外观测法和建立数学模型估算法。其中，野外观测法是目前应用最为广泛的方法，它的核心技术环节是测定样株的选取和树干茎流的收集[42]。野外观测法主要是在选定的标准植物树干基部做一个闭合截水环，再用导管将茎流引入地面集水器中进行人工测量。数学模型估算法多是建立在理想化条件和假设基础上的，不涉及茎流过程，因而模型的精度和适用性较差。在由于各个模型之间引入的参数互不相同，如森林类型、降雨量差异和树种形态特征差异较大，在应用于不同森林类型的树干茎流预测时受到很大限制，导致可比性太差。因此，基于大量实测数据得到的经验模型往往更接近于真实茎流量。

灌丛沙堆在根区剖面分布受水分优先流的影响，具有空间变异性。通过测量灌丛基部、灌丛下和灌丛外土壤水分变化特征可以对这种空间变异性进行评价。由于土壤的非透明性和异质性，迄今人们对树干茎流水进入土壤后沿根系等大孔隙运移特征并不十分清楚，量化研究本身存在客观困难。现有研究主要通过测量土壤剖面水分或观察湿润锋[52-53]和染色示踪[54-55]的方法进行量化评估；后者主要是将染色剂如亮蓝粉末在自然降雨或人工模拟降雨前撒在树木基部(或将人工降雨的水用染色剂配成一定浓度的溶液直接进行人工降雨而无需提前撒染色剂粉末)，降雨结束后开挖土壤剖面进行拍照，而后用Photoshop、Image J或Image Pro Plus等图形处理软件对照片进行量化处理分析。研究灌木根孔及其对入渗的贡献，可以借鉴大孔隙流常用的技术和方法。国内外很多学者成功运用计算机辅助断层扫描术CT扫描法研究了裂隙的分布及结构特征，证实是一种切实可行的非破坏性定量观测大孔隙的新技术[56-58]。国内一些学者如胡霞等采用CT扫描技术对青海湖流域高山植被、不同土地利用类型对土壤大孔隙发育特征进行了量化分析[59-60]。李宗超、胡霞等采用CT扫描技术对草原灌丛化、围封对内蒙古草原土壤大孔隙数量、垂直分布规律进行了量化分析，揭示了灌丛化对内蒙古沙质草地土壤孔隙结构的影响[61-63]。这些研究为灌木根区优先流发生过程的监测提供了可借鉴的实验方法，为开展根区优先流对灌丛沙堆“土壤沃岛效应”的形成和影响等研究提供了研究思路、方法和手段。

5 问题与展望

在灌丛沙堆斑块格局与生态水文过程关系上国内外都进行了大量的研究并取得了很多成果,但是目前仍然存在一些问题。主要有：(1)关于灌木地下根系分布及水分和养分沿灌木根系形成的优先通道运移和再分配的研究相对缺乏，尤其缺乏相关的实地观测和实验研究。具体问题如灌木根系数量、大小对灌丛沙堆“沃岛效应”或者“水文岛”的贡献率大小？(2)灌丛密度大小或不同演替阶段对灌丛沙堆的系统稳定性和抗蚀性的影响如何？(3)目前面临的最大挑战就在于缺乏土壤水文过程和灌丛沙堆植被响应之间关系的一些关键性的数据和信息积累，如灌丛结构和格局如何影响降水的截留作用、土壤优势流与水分运移如何控制水文过程及其响应单元尺度等。(4)如何将斑块状植被的生态水文机理应用到我国干旱区的植被恢复中，将成为未来该地区生态系统恢复的关键。

从微观上来说，树干茎流的水分和养分富集作用是对灌丛沙堆“土壤沃岛效应”的形成、发育和演化具有极其重要作用的一个生态水文因子。树干茎流的雨水汇流和养分富集作用具有协同效应，增强了植物对干旱贫瘠环境的适应能力和生态系统的稳定性，在植被重建方面具有重要的生态水文学意义。加强树干茎流协同根区优先流自我调控水分的生态适应机制研究，对诠释荒漠“土壤沃岛效应”的形成、发育和演化及其贡献率有重要意义，有助于了解灌丛沙堆土壤-植被系统的发展维持机制，为干旱区植被的保护和恢复提供理论基础。

从宏观上来说，干旱区灌丛与草地景观在气候、土壤和水文因素的相互作用下呈现斑块镶嵌分布格局，这种斑块镶嵌分布格局及其时空变化主要受土壤水文过程驱动，主要通过植物截留、蒸散发、地表径流、土壤水分入渗等水文过程影响水分再分配和聚集影响植被格局。研究土壤水文过程和灌丛沙堆植被响应之间的关系，在充分理解地上生态过程和地下土壤水文过程的耦合关系和互馈机理基础上更好地揭示灌丛沙堆分布格局的形成机理及其对干旱适应的生态水文机制，以及预测生态水文过程变化可能带来的后果，将为干旱生态系统对全球变化的响应与适应性研究提供理论基础，为我国干旱区植被恢复提供技术支撑。