赵秋芳 尹家祥

鼠疫自然疫源地是由生态地理景观、宿主、媒介和鼠疫耶尔森菌（Yersinia pestis，鼠疫菌）4 大要素在进化中互相依赖、互相制约自然组合形成的一个有机整体。鼠疫自然疫源地广泛分布于全世界并有扩大的趋势。我国鼠疫自然疫源地分布广、面积大、类型较为复杂。特别是近年来，新的疫源地不断被发现，疫源地面积不断扩大，人间鼠疫时有发生。目前，我国已有12 种不同类型动物鼠疫自然疫源地，分布在19 个省（区）301 个县（旗），总面积达152 万km2。

1 鼠疫生态地理景观的形成及其意义

生态地理景观是指在其范围内可以观察到地质构造、地形形态、地表、水和地下水、小气候、土壤变种，植物群落和动物群落的一种相互联系的地理综合体。中国综合自然地理环境形成的三大自然区（东部季风区、西北干旱区、青藏高原区）和三大自然带（温度带、湿度带、垂直温度—湿度带）地域差异和自然景观分异，奠定了形成中国鼠疫自然疫源地生态地理景观型的基础，也决定了鼠疫生态地理景观型的基本特征。鼠疫生态地理景观型的形成除了综合地理环境因素影响之外，还受到鼠疫主要宿主、媒介及鼠疫菌生物型生物学特征的影响。以动物鼠疫疫点为基础，依照主要宿主，主要基因型鼠疫菌地理分布和地学要素，中国鼠疫自然疫源地生态地理景观被划分为12个型19 个亚型。

鼠疫生态地理景观是形成鼠疫自然疫源地的基础，是鼠疫生物学群落成员演绎的平台。生态地理景观的环境因子直接或间接的影响着鼠疫流行，即影响着鼠疫生物群落成员的生态、生理、遗传、生存繁育和种族延续等相互关系，最终将影响鼠疫自然疫源地的地理分布、空间结构、流行季节、周期变化、感染方式、传播途径和致病机理等规律。鼠疫自然疫源地是在具有稳定高密度宿主动物与媒介生物种群的地理景观中形成的。但鼠疫自然疫源地的动态分布受地形、植被、气候等景观环境因素变化的影响，越来越多的多学者研究表明，鼠疫的流行与当地的生态环境、气候有着密切的联系。一旦鼠疫生态地理环境发生重大改变并严重影响鼠疫生物群落自然种群生存时，该生物群落将自然解体，鼠疫自然疫源性亦将消失，鼠疫自然疫源地将不复存在。

2 鼠疫宿主及其生态作用

鼠疫病原体的宿主，是鼠疫疫源地的稳定因素和基本条件。宿主动物既是鼠疫病原体的生活环境，又是传播媒介的寄主。啮齿动物 为鼠疫菌的主要宿主，其对鼠疫菌具有很高的敏感性和感受性，对长期保存鼠疫菌起了决定性作用。目前，全世界已发现200 多种自然感染鼠疫的动物。我国有88 种，其中啮齿目53 种，兔形目5 种，食虫目5 种，食肉目13 种，偶蹄目9 种，鸟类3 种。

宿主动物的区系分布和生态生理遗传生物学特征决定了鼠疫自然疫源地的性质、结构和生物学基本规律。鼠疫主要宿主的生态生理遗传学特性直接影响动物鼠疫流行的季节性、数量消长、空间分布以及周期性变化的规律。主要宿主动物在鼠疫的传播以及鼠疫菌保存方面起到关键性作用，感染鼠疫后带菌的宿主可能成为鼠疫菌长期生存的载体，因此，在传播季节或者流行病暴发周期之间成为鼠疫菌储存库。但随着人类活动的改变，鼠疫自然疫源地宿主呈现出多样性，尤其是在鼠疫自然疫源地内的非主要宿主对于鼠疫的传播成为比较经典的鼠疫传播模式，对人类的健康构成严重威胁。因此，在对主要宿主动物进行监测的同时，应加强次要和偶然宿主动物的监测，以防止人间鼠疫的发生、及时诊断和控制疫情的发展和扩散。

3 鼠疫媒介及其作用

鼠疫媒介是鼠疫生物群落不可或缺的成员，具有传播鼠疫菌的特异性结构与功能，携带鼠疫菌在其宿主之间，维持鼠疫自然疫源性和生物群落的延续。鼠疫的主要传播方式是媒介跳蚤的叮咬传播。目前全世界约有2500 余种蚤类，其中约200 种能感染鼠疫菌。我国各类鼠疫疫源地累计发现媒介63 种，其中主要媒介（蚤）28 种，次要和偶然媒介35 种（蚤26、蜱4、螨3、虱2 种）。

鼠疫主要媒介在不同鼠疫宿主、环境之间进行交换和转移并传播鼠疫，对鼠疫疫源地的存在有着重要的流行病学价值。大量的蚤类不仅保证鼠疫菌在宿主之间广泛的传播，高丰富度蚤类能够抑制宿主的免疫反应，因而提高了宿主的易感性并有利于鼠疫菌在宿主体内高密度繁殖，进而又增加了传染给新宿主的概率。在特定的鼠疫生态地理环境要素影响下，鼠疫主要媒介的生态和生理遗传形态结构及其遗传功能均会发生适应性变化。研究表明通过切断鼠疫媒介在鼠疫生物群落自然循环中的环节作用，鼠疫生物地理群落将不能延续，动物间和人间鼠疫流行将自然中断。应用物理、化学方法杀灭鼠疫媒介切断其传播途径，在预防控制我国家鼠鼠疫流行中已取得良好效果，对鼠疫预防控制、应急反恐、生物安全、监测预报等具有重要的指导意义。

4 鼠疫耶尔森菌及其生态学意义

鼠疫菌由假结核耶尔森菌进化而来，鼠疫菌生物型是鼠疫菌起源进化最稳定的指征，素有“鼠疫菌起源进化活化石”之称，是鼠疫自然疫源地分型研究不可或缺的指征标准。根据鼠疫菌对磷酸盐还原、阿拉伯糖代谢的差异、主要宿主的不同，鼠疫菌被分为古典型、中世纪型、东方型和田鼠型4 个生物型，前3 种分别与历史上先后3 次鼠疫世界大流行相关，而田鼠型对人不致病，仅在自然疫源地导致田鼠鼠疫的发生和流行。根据鼠疫菌糖酵解能力、形成亚硝酸的能力、对氨基酸的需求、对鼠疫菌素的产生及其敏感性、色素沉着特征稳定性、内毒素含量、电泳型、营养型等多项指标，将我国鼠疫菌分成（A，B，C，D，E）5 群17 个生态型。鼠疫菌DFR/MLVA 基因组分型法被认为是鼠疫自然疫源地分型研究的最佳方法，研究表明，中国鼠疫自然疫源地存在36 个DFR 主要基因组型、114 个MLVA 基因组型。鼠疫菌主要基因组型指经历自然选择后稳定遗传下来的优势种群，是维持鼠疫自然疫源性、延续生物群落发挥主要作用的基因组型。而次要基因组型指在生物进化中对生存环境不适应，可能被淘汰的生物群落。鼠疫自然疫源地鼠疫菌基因组型、主要基因组型、次要基因组型客观真实反映了鼠疫自然疫源地原生态生物学特征。

鼠疫菌是鼠疫的病原体，在组成鼠疫生态系统4 大要素中占主导作用，没有鼠疫菌就不存在鼠疫自然疫源地之说。鼠疫菌生物学特性具有重要的生态学和流行病学意义，它不仅可以用于鼠疫菌分型，而且对疫源地性质判定、疫情溯源及合理配置人力物力、进行鼠疫监测具有重要价值。鼠疫菌不同生物型、生态型具有明显地区分布的差异，与主要宿主、传播媒介、地理气候条件、植被等密切相关，是地理环境和生物群落综合作用的结果，也符合生物界遗传性与突变性自然选择规律。鼠疫菌在长期进化过程中对非生物环境领域扩张的同时，基因组不断发生变异，不仅适应了鼠疫宿主、媒介的外环境，而且增强了对宿主、媒介内环境的适应能力，在机体内生存繁殖并改变毒力和免疫效应。鼠疫菌的这一进化过程被认为是较年轻活跃的、最具生命力的、对环境广适应性的生物种群之一。随着分子生物学技术的发展，建立快速准确的鼠疫菌检测标准方案成为可能，这将在疫源地鼠疫耶尔森菌快速侦检和反生物恐怖方面具有重要意义。

综上所述，鼠疫自然疫源地是由生态地理景观、宿主、媒介、鼠疫耶尔森菌4 大要素组成的完整鼠疫生态系统，它们之间相互依存、相互制约并综合反映了鼠疫自然疫源地原生态结构，也代表了鼠疫自然疫源地稳定的指征标准。其中任何要素的缺失，都将导致整个鼠疫生态系统的瓦解、鼠疫自然疫源地的消失以及种族延续的中断。近年来我国鼠疫自然疫源地面积不断扩大，大部分疫源地均有不同程度的鼠疫流行，对人民健康、经济发展和社会安定构成极大的威胁。目前，鼠疫（尤其在西部落后地区）仍是威胁人类生命健康和社会经济发展的重要公共卫生问题之一。对鼠疫自然疫源地（尤其是新发现的鼠疫自然疫源地）的构成进行深入研究，有助于揭示自然疫源地性质、结构与功能，掌握鼠疫生物学基本规律并建立鼠疫自然疫源地理论体系基础，有助于揭示中国鼠疫自然疫源地生物学特征及对世界鼠疫自然疫源地基本 规律的认识，也为中国鼠疫预防控制、应急反恐、生物安全及其监测预警技术平台体系建设提供了科学依据。▩