贾宇航 向珞宁 史红玉 罗先强 张翔鹭 陈卓健 陈平

摘要：植物具有高效的水土保持效应，可以减少水土流失面积，降低水土流失强度。百喜草是一种多用型草本植物，具有生长速度快，繁殖能力强，抗逆性优良等特点，集耐寒，耐瘠薄，耐高温，耐淹没，耐冲刷，耐践踏多种耐性于一身;在水土保持、环境保护、生态修复、景观观赏等多方面都有广泛应用，而且能产生良好的效果并带来良好的经济效益。本文介绍了百喜草的形态学特征、群落学特征、抗逆性生理与光合生态研究、繁殖栽培方法、病虫害防治以及百喜草在环境保护工程方面的应用。推广百喜草种植，不仅能推动我国山水林田湖草生命共同体建设，解决生态问题，而且还能促进土地的可持续发展。

关键词：百喜草;形态学;抗逆性生理;栽培方法;环境保护

基金项目：广东省省级科技计划项目（2016A020207003）;广东省普通高校工程技术研究中心项目（2016GCZX001）;广东省农业技术需求研究与示范项目（2017LM4170）;广州市科技计划项目（2014Y2-00526）;现代高质增效农业规划与技术服务项目（KA1810302）;广州市越秀区科技创新和产业化专项（2016-GX-004）;校企合作技术开发合作项目（D11820254）资助项目

中图分类号： S543.8                                 文献标识码：  A                 DOI编号：   10.14025/j.cnki.jlny.2019.24.051

在古代，人们对于植物的水土保持作用早已有深刻认识，《易经》第三十卦中写道“日月丽乎天，百谷草木丽乎土。”丽，为附着的意思。反映了当时人们对采用植被进行水土保持的认知。1930年起，美国开始实施《土壤冲蚀控制及自然资源保育计划》。通过建立土壤侵蚀监测小区进行试验，发现覆盖植被的土壤具有比普通农耕地更高的保水性和更低的土壤侵蚀性。中国经历了1998年特大洪灾之后，在灾后重建与江、湖治理中树立了“封山植树，退耕还林”的方针[2]，旨在从源头改善我国生态环境恶化的状况。自启动退耕还林还草行动以来，我国减少了水土流失面积，也降低了水土流失强度。至此，林草植被措施的水土保持效应已经被公众认知。2017年党的十九大报告中提出要坚持山水林田湖草生命共同体建设，“山水林田湖”系统加上“草”后，肯定了“草”在我国绿色发展中的地位[3]。

百喜草具有较好的抗病虫害、抗热、抗寒、抗旱以及耐淹能力;侵占性强，有发达而且密集的根系，能够耐受比较贫瘠的土地，同时适应比较粗放的养护管理条件，且生命力旺盛，繁殖能力强。

1 形态学特征

百喜草（Paspalum notatum Flugge）是被子植物门、单子叶植物纲、禾本目、禾本科、黍亚科、黍族、雀稗亚族、雀稗属的多年生匍匐性草本。具粗壮、木质、多节的根状茎。秆密丛生，高约80厘米。叶鞘基部扩大，长10～20厘米，长于其节间，背部压扁成脊，无毛;叶舌膜质，极短，紧贴其叶片基部有一圈短柔毛;叶片长20～30厘米，宽3～8毫米，扁平或对折，平滑无毛。总状花序2枚对生，腋间具长柔毛，长7～16厘米，斜展;穗轴宽1～1.8毫米，微粗糙;小穗柄长约1毫米。小穗卵形，长3～3.5毫米，平滑无毛，具光泽;第二颖稍长于第一外稃，具3脉，中脉不明显，顶端尖;第一外稃具3脉。第二外稃绿白色，长约2.8毫米，顶端尖;花药紫色，长约2毫米;柱头黑褐色。染色体2n=40（Burton，1940），30（Gould，1966），20（Saura，1948）。花果期9月[4]。

2 群落学特征

种植百喜草后，降雨量与地表径流及壤中流的关系因此改变，而且在草枯萎后，其枯落物亦会持续这种影响。降雨过程中，雨滴的动能在遇到百喜草后被大量减弱，百喜草既能防止雨滴溅蚀土壤，又通过增加地表的糙率延缓了地表径流的产生与径流汇集时间、延长了雨水入渗土壤的速率。

同时，百喜草具有发达的根系与匍匐茎，在百喜草新陈代谢生长过程中，叶片和莖的生理活动与蒸腾作用消耗了土壤中的水分，在草死亡后，其枯落物与地下的根系可以直接提高土壤有机质含量，进而改善土壤的团聚体结构，继而加大地表径流向土壤的渗透量，因此表现出巨大的调节降水、涵养水源的功能[5]。

3 抗逆性生理与光合生态研究

百喜草的根量多、根系发达，深度可延伸至地表下100厘米，水平分布约65～80厘米。其上层40厘米的土层分布着70%的根量，40厘米以下的土层根量占总根量的30%。其匍匐茎粗壮且发达，触土生根，繁殖能力强。百喜草集耐寒，耐瘠薄，耐高温，耐淹没，耐冲刷，耐践踏等多种耐性于一身。

3.1 耐旱性

在受到干旱胁迫时，百喜草的水分利用效率比在供水良好的条件下有所提高，从而增强了其对干旱的耐受能力。故百喜草拥有不凡的抗旱性[6]。

在干旱胁迫下，百喜草表现出脯氨酸质量分数和质膜透性增加，可溶性蛋白质质量分数、MDA质量摩尔浓度减少，SOD和CAT活性降低。而且在重度干旱胁迫下，百喜草的脯氨酸质量分数和质膜透性的增加幅度，可溶性蛋白质质量分数、MDA质量摩尔浓度及SOD和CAT活性的下降幅度均大于中度胁迫[7]。

3.2 耐水淹性

在淹水胁迫下，随着胁迫加强，百喜草清除体内分解H2O2能力逐渐增强，生理指标表现为百喜草的CAT相对含量逐步增高，这是百喜草自身的保护机制;百喜草在淹水胁迫初期，响应逆境条件下激发了应激能力，植物体内一个重要的保护酶——SOD的活性呈上升趋势。同时，在淹水胁迫下，百喜草的叶绿素相对含量与其稳态情况相比并无差异，所以，在水位变化较大的边坡上，百喜草可以完全适应并能正常生长[8]。

3.3 耐热性

当温度在20℃～30℃之间时，百喜草单叶的净光合效率与温度呈正相关。百喜草生长的最适温度是在28℃～33℃之间，不过40℃的高温条件下它也能生长[9]。百喜草具有较好的耐热性，表现为应对高温干早胁迫时，百喜草的相对导电率和脯氨酸含量比较高。

3.4 耐寒性

百喜草可以在全年内都保持较高的成活率，冬季略有下降，但仍在85%以上;经过一段适应期后，百喜草生长稳定，覆盖率保持在一定的水平;而随着冬季的到来，百喜草的生长速度变缓，覆盖率逐渐降低，但仍然保持在30%～40%左右，并且能在春季发芽恢复生长[10]。

3.5 耐重金属污染

百喜草对重金属胁迫表现出一定的耐性，因此，可以应用于重金属污染土壤的植被恢复过程。福建农林大学的侯晓龙[11]等人发现百喜草对土壤Pb胁迫有一定耐性和一定富集能力，证明百喜草可以修复铅污染土地。四川师范大学庞玉建[12]发现百喜草对Cu、Zn单独以及复合污染物都具有一定的耐性和蓄积能力。中国科学院华南植物研究所生态中心的夏汉平[13]发现，对金属尾矿的植被恢复时，百喜草对Cu的滞留率显著高过对Zn和Pb。浙江大学龙健[14]等人发现百喜草不仅能吸收土壤中Zn、Pb、Cu、Cd等重金属，还能促进土壤微生物活性，增加微生物生物量，提高土壤微生物功能多样性，是金属尾矿植被恢复的先锋牧草。福建省农业科学院高承芳[15]等人发现百喜草存在一定的耐铝性，能产生一些物质保护植物根尖受铝离子损害。

3.6 耐盐性

NaCl盐对百喜草的存活、生长、分化具有明显抵制作用。百喜草在不同的盐分胁迫下经历了生长旺盛、叶片卷曲萎蔫、枯死等三个不同阶段。植株的萎蔫程度和速度均随着盐分浓度的增加和时间的延长而增大，死亡率也随之增加。百喜草在盐胁迫时，表现为随胁迫浓度的加大，RPP升高，故百喜草有一定的耐盐性[16]。

4 繁殖方法、栽培技术及病虫害防治

4.1 繁殖方法

百喜草主要靠种子繁殖，其休眠性强、种子粒径小，而且种子被蜡质苞片包裹、厚厚的外皮导致种子吸水缓慢，因此，百喜草种子萌芽力低发芽缓慢，出苗率低。

多数人认为水分的渗入量是影响百喜草种子发芽率的因素，所以，众多学者通过研究各种增加种子水分渗入量的处理措施来提高百喜草种子的发芽率。贵州省畜牧兽医研究所的刘华荣[17]等人通过水引发实验，得出适宜百喜草的引发温度与时间组合为35℃48小时。贵州省草业科学研究所的孟军江[18]等人，利用纸培法对百喜草种子进行发芽实验，经过不同预处理发现浓硫酸浸泡后发芽率最高，其次是60℃水浸泡1h后自然冷却，次之是加热-硝酸钾复合处理，再次是赤霉素处理，发芽率最低的是35℃恒温加热处理。贵州大学唐华江[19]等人，发现NaCl处理会抑制百喜草种子发芽，盐浓度越高，其种子萌发率越低。华南农业大学宋华伟[20]等人发现：La3+浸种对百喜草种子萌发和幼苗生长有影响，2～20毫克/升的La3+处理能提高百喜草种子活力及淀粉酶活性，并且能促进百喜草幼苗茎叶和根系的生长，其中，以20毫克/升处理效果最为显著。

但也有人认为百喜草种子发芽率偏低可能与遗传特性、胚的发育等有关，目前难以定论，尚需细胞生物学、解剖学的证据。江西农业大学的季梦成[21]通过实验发现NaOCl、H2SO4、H2O2、KNO3溶液浸泡、物理方法去颖，均无法明显提高发芽率。

4.2 栽培技术

百喜草在栽培时需要选择合适的品种。小叶种的耐寒性比较好，而且实生苗繁殖力强，生长迅速，种子发芽率50%。而大叶种较不耐寒，不适宜冬季繁殖，种子发芽率很低，一般为20%，但是产草量高，一般选用扦插繁殖。百喜草主要采用分株繁殖，以匍匐茎扦插。由于其节上生根，极易成活，成活率可达100%。匍匐茎每1～2个节可作一个插穗，年繁殖系数高达50。播种育苗则要求较严，种子必须做松颖处理，发芽率不高。播种最好为112.5公斤/公顷。百喜草栽植以3～6月为好，秋季栽植也能成活。一般每公顷栽植9～12万株。栽植前深翻20厘米，每公顷施375公斤钙、镁、磷及家畜肥3000～4200公斤作為基肥，伏旱栽植后要适当浇水1～2次，栽植初期应及时除杂草，2～3个月后即可完全覆盖地表。根据生长情况割青后及时追施氮肥225～300公斤/公顷，促进百喜草的分蘖和生长，以提高鲜草产量。

百喜草在春天和秋天均可播种，种植的最佳时机是在春季或初夏，雨热不同期的夏天或者不能达到灌溉保证将影响其出苗效果。播种时可以选择单播播种，也可以和狗牙根与地毯草混播，播种后用碾子压实。在坡地种植时宜采用喷播。用作观赏草草坪时，播种量为每平米15克，播种深度1厘米。用作水土保持或牧草种植时，播量可适当降低一些。播种后为保持表层土壤的湿润，需要在播后的三至五周内，每天进行多次少量的灌溉。待百喜草苗出齐后需要减少灌溉次数，要增加灌水量以达到促进根系发育的目的。百喜草建植成坪后不需经常灌溉，因为其拥有很强的抗旱能力。由于百喜草种子发芽和建植速度很慢，为提高成坪速度，降低杂草的危害，可以和10%左右的多年生黑麦草或一年生黑麦草过渡型混播。

百喜草具有较好的抗旱性能，可以适应低养护灌溉条件，但是定期灌溉或者降水均匀时可以达到最佳生长状态。在冬季无霜的地区，百喜草可以保持四季常绿;在冬季气温比较低的地区，百喜草有一定的枯黄期，可以用一年生或多年生黑麦草盖播，以保持草坪的绿色[22]。

4.3 病虫害防治

百喜草能抗多种病害和虫害，但对币斑病和蝼蛄比较敏感[23]。伴随着生态文明建设与人们环境保护意识的增强，用生物防治百喜草的病虫是病害防治的发展方向，可以同时达到保护生态与保护草坪的观赏与使用价值的目标。

5 百喜草在环境保护工程方面的应用

5.1 水土保持

百喜草是一种优秀的水土保持植物，它起源于南美洲，20世纪初引种到美国，60年代又被引种到中国台湾地区，得到广泛栽培。在国内，江西省在80年代末从台湾地区引种，已推广至十余省区，并在三峡水库的水保工程中得到应用。

由于百喜草具有贴靠地表的匍匐茎，根系纵深，穿透力强，且对土壤有一定的固着力，能在种植后短时间内形成地表全面覆盖，因此它可以抑制土壤侵蚀，防治水土流失，其水土保持效果在较为低缓的边坡上最为突出。同时还由于百喜草通过延缓径流产生而使更多的水进入土体，继而达到增加土壤含水量的目的。

湖南农业大学的刘可心[24]等人进行耐淹性实验，通过对比不同草在淹水条件下的净光合速率、叶绿素含量，发现百喜草在同类草中具有较强的耐淹性。西南大学的李建兴[25]等人发现百喜草可以明显增强土壤的内摩擦角φ和土壤粘聚力c，随着根长密度、根表面积密度的增大，土壤内摩擦角φ呈显著的对数增长，土壤粘聚力c呈显著的线性增长。李建兴[26]还发现百喜草能显著提高土壤稳定渗透系数，土壤的初始入渗率、稳渗率、平均渗透率和渗透总量等各参数与百喜草根系的根长密度、根表面积密度都是正相关，且呈现显著的线性关系，随土层深度的增加而降低。

5.2 生态修复

可见，种植百喜草对改良土壤、改善土壤结构具有积极作用。百喜草有较发达的根系，主要集中于表土层，最深可达1米，为须根系匍匐型草，走茎触土生根，自然状态下1平方米左右的百喜草，一年内会新增根系0.5公斤左右。随着老根系的死亡和草叶、草茎的枯萎，这些枯落物会增加土壤有机质，进而增加土壤的养分，改善土壤的理化性质。

Reynolds[27]等发现，百喜草可以使土壤微生物数量大幅增加，从而加大油类污染物生物降解能力，继而显著降低土壤中污染物的含量，同时种植百喜草也有利于土壤氮、磷、钾含量的提高，增强土壤的供肥能力。在前文第4节中详述了百喜草对于土壤中Zn、Pb、Cu、Cd等重金属离子的固定与吸附作用，此处不再赘述。

5.3 景观观赏

百喜草可作为绿化草坪草。虽然其观赏性不及结缕草等草坪草，但其较广的适应性、较强的抗逆性和能抑制杂草生长、病虫害少、易建植、易管理、成本低的优点为多数草坪草所不及，其坪用价值愈来愈被人们所关注，并已在低养护、免养护等粗放管理草坪绿化中得到广泛应用。百喜草建设为草坪后，其他可以持续生长、发育、繁殖，后期养护作业工作强度低，单纯通过修剪即可保持其绿化成果，不必担心杂草入侵问题。李缪[28]测定，百喜草叶片的每小时释氧量在95μmol/dm2以上，证明它在净化空气方面具有不俗的表现。四川农业大学的王丽华[29]发现百喜草对大气污染物具有一定程度的抵抗力和相当程度的吸收净化能力，可以改善和提高环境空气质量。

6 存在的问题与展望

百喜草是一种多用型草本植物，具有生长速度快，繁殖能力强，抗逆性优良等特点，在水土保持、环境保护、生态修复、景观观赏等多方面都有广泛应用，而且能产生良好的效果并带来经济效益。推广百喜草，不仅能推动我国山水林田湖草生命共同体建设，解决生态问题，而且还能促进土地的可持续利用[30]，但是推广百喜草的制约因素是草种的低发芽率，探求其机理并找到切实有效的提高措施是未来的研究方向。

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作者简介：贾宇航，在读硕士研究生，研究方向：水土保持与环境治理。

通讯作者：陈平，硕士，教授，研究方向：生态环境治理与草业科学。