韩梦 张荣 陈爽 单光耀 刘晓 徐帅 王巨媛 翟胜

摘    要：为探求不同浓度磷对茄子幼苗光合、荧光特性的影响，采用水培方法，在Hoaglands基本营养液（CK）基础上，设置4个低磷处理。结果表明，对照的叶绿素和类胡萝卜素含量显著高于其他处理。净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）随着浓度磷的增大不断增高，在0.60 mmol·L-1磷含量时达最大值，且与其他处理差异显著。不同浓度磷处理下最大光化学效率（Fv/Fm）均值相近，说明在不同浓度磷处理下茄子叶片均能保持较高活力。综合分析表明，0.60 mmol·L-1浓度磷即可满足茄子正常生长对磷的需求。

关键词：茄子;磷;光合特性;荧光特性

Effects of different phosphorus on photosynthetic and fluorescence characteristics of eggplant

HAN Meng， ZHANG Rong， CHEN Shuang， SHAN Guangyao， LIU Xiao， XU Shuai， WANG Juyuan， ZHAI Sheng

（Liaocheng University， Liaocheng 252000， Shandong， China）

Abstract： In order to explore the effects of different phosphorus concentration levels on photosynthetic characteristics， fluorescence parameters of eggplant seedlings， four treatments were adopted in this study： Hoagland's basic nutrient solution （control） and phosphorus concentration basic nutrient solution. The results showed that the content of chlorophyll and carotenoid in control was significantly higher than that in other treatments. Net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Gs） increased with the increase of phosphorus concentration， reaching the maximum at 0.60 mmol·L-1 phosphorus content， and there was significant difference with phosphorus treatment. The maximum photochemistry efficiency （Fv/Fm） of eggplant leaves treated with different phosphorus concentration was similar， indicating that eggplant leaves could maintain higher vigor under different phosphorus concentration. The phosphorus solution at 0.60 mmol·L-1 concentration can meet the normal growth of eggplant phosphorus demand.

Key words： Eggplant; Phosphorus; Photosynthetic; Fluorescence

磷是植物生长发育必需的营养元素之一。在植物光合、呼吸作用等生理生化调控中发挥着重要作用。大量研究表明，适宜的磷供应能增加植物葉绿素的含量并增强光合作用，可以促进根系生长，增加产量，改善品质，而磷含量过低或过高，都会影响作物的生长发育[1-3]。由于近年来磷肥施用量的不断增多，土壤盈余的农田磷通过地表径流、渗漏等方式向地表、地下水体迁移，农田磷的环境风险等生态问题显现出来。有关植物磷营养与合理施磷的研究一直是植物营养与施肥研究的热点之一[4]。茄子（ Solanum melongena L.）为茄科茄属作物，在中国属第三大茄科蔬菜，种植面积仅次于马铃薯和番茄。茄子生育期长，要求养分供应量较大，且持续时间长。为满足茄子的高产需求，必须采取科学平衡的施肥措施有效供应营养。以往的缺素探究试验大部分是在大田进行的，缺乏可控条件下的深入系统研究。水培作为无土栽培技术的一种，能够精准调控元素供应等环境条件，在植物营养生理等领域一直作为重要的科学研究方法[5]。目前筛选耐低磷作物品种的研究日益受到重视，国内主要集中在玉米、棉花、大豆、小麦等大田作物[6-9]，因此，笔者通过水培方法，定量控制营养液中的磷浓度，比较茄子在正常供磷和低磷条件下的光合指标、荧光参数的差异，探寻茄子最适需磷量，以期为确定茄子的合理施磷标准、低磷的耐性机制和遗传改良等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2017年11月至2018年5月在聊城大学实验室进行，供试材料为市购三星‘紫罐茄。在Hoaglands 基本营养液的基础上，以基本营养液0.75 mmol·L-1 KH2PO4浓度为对照（CK），设置4个不同浓度磷处理，KH2PO4浓度分别为0.15、0.30、0.45、0.60 mmol·L-1。选取大小一致饱满的种子，28 ℃下催芽，播于蛭石中，45 d后移入上述营养液中避光水培15 d，每隔3 d补充1次营养液，8次重复。

1.2 方法

利用便携式光合仪LI-6400测定茄子第4叶位的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）等光合参数。丙酮浸提法测定光合色素。利用荧光仪测定茄子第4叶位的初始荧光（Fo）、最大荧光值（Fm）、可变荧光（Fv）、最大光化学效率（Fv/Fm）等。试验数据采用Microsoft Excel2010和SPSS统计软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同浓度磷茄子光合色素含量的变化

低磷处理下叶绿素a、b和类胡萝卜素含量均低于对照条件下的植株，且与对照差异显著（表1）。低磷胁迫中0.15 mmol·L-1磷浓度下的光合色素含量最高，说明光合色素含量增加可能是茄子幼苗适应极低磷逆境的一种生理机制反应。

[注]    表中同列数据后不同小写字母表示在0.05水平差异显著，下同。

2.2 不同浓度磷茄子光合特性的变化

由表2可知，不同浓度磷水平下，茄子幼苗叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）随着浓度的增大在不断提高，在0.60 mmol·L-1磷浓度时达最大，且与对照差异显著。对照处理茄子幼苗叶片胞间CO2浓度（Ci）最大，与其他处理差异显著，低磷处理间无显著差异。低磷处理与对照相比，胞间CO2浓度按磷含量由低到高排列依次下降16.59%、16.68%、15.05%、19.46%。一般来讲，胞间CO2浓度变化是气孔导度、叶肉导度和叶肉细胞光合活性变化的代数和。在本次试验中，对照胞间CO2浓度最高可能与净光合速率降低有关。

2.3 不同浓度磷茄子荧光参数的变化

低磷胁迫下的初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）和最大光化学效率（Fv/Fm）均与对照差异显著（图1）。初始荧光（Fo）是光系统Ⅱ（PSⅡ）反應中心处于完全开放时的荧光产量，按照各处理磷含量由高到低的顺序，与对照的初始荧光（Fo）相比，依次下降5.78%、4.91%、4.66%、1.24%。Fm是光系统Ⅱ的最大荧光产量，按照各处理磷含量由高到低的顺序排列，与对照相比，Fm分别下降3.91%、3.29%、2.43%、0.38%。

Fv/Fm是PSⅡ中心全部开放时的光量子产量，常用于度量植物叶片PSⅡ原初光能转换效率，反映出PSⅡ利用光能的能力，也是光抑制的重要指标。由图1可知，不同磷浓度处理下最大光化学效率（Fv/Fm）均值相近，说明在不同浓度磷处理条件下茄子叶片均能保持较高活力。

3 讨论与结论

光合色素含量是衡量植物光合性能的重要指标之一。绝大部分叶绿素a和全部叶绿素b分子具有收集光能的作用，少数处于特殊状态的叶绿素a分子还具有将光能转化为电能的作用[10-11]。磷是叶绿体及ATP的组成成分，在光合作用物质转化中起重要作用[2]。许多研究表明，包括低磷胁迫在内的诸多逆境胁迫，均会导致光合速率和蒸腾速率下降，气孔张开度变小使得气孔导度降低[12-13]。磷是植物生长所必需的三大营养元素之一，磷是核酸、磷脂及ATP等重要生物分子的组成成分，以多种方式调节包括光合作用在内的诸多生理过程[14]。植物在长期的进化过程中，形成多种响应和适应低磷胁迫的机制以满足自身生长发育的需求[15-16]。磷是参与电子传递、光合磷酸化及卡尔文循环等的重要元素，对光合作用具有极其重要的影响，磷素的浓度影响植物的光合速率。植物光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2 浓度（Ci） 直接反映绿色植物光合作用的生理指标。前人在油菜、柑橘上的研究均证明[17-18]，过低或过高磷素供应会影响光合作用的进行。本试验结果表明，茄子幼苗在0.60 mmol·L-1磷浓度时Pn、Tr、Gs均最大，且与其他处理差异显著。在本研究中，不同磷浓度处理下初始荧光、最大荧光、可变荧光均有不同程度的降低，但各处理的最大光化学效率（Fv/Fm）均值相近，说明在不同磷浓度处理条件下茄子叶片均能保持较高活力。陈钰等[19]研究发现，低磷胁迫和高磷胁迫使韭菜叶片的叶绿素a、b及叶绿素总量明显下降，叶绿素含量下降时Fo降低，与本研究结果相似。

综上可见，不同浓度磷水平对茄子幼苗地上部叶片光合作用、荧光特性有不同程度的影响，以0.60 mmol·L-1处理为最佳。此外，不同磷素供应还会影响植株地下部根系的生长状态，对其他元素的吸收利用及相关磷转运蛋白基因的表达等也与此密切相关，今后可在这几个方面继续研究，为植物响应磷胁迫分子机制研究及品种遗传改良提供依据。

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