韩 娜 马振兴 张 伟 周长发

(南京师范大学生命科学学院 南京 210023)

分解者是生态系统不可或缺的组成成分。然而，对这一重要概念，中外文献对它的定义和包含的生物种类却众说纷纭，给教学和科研带来一定的不便和困扰，有必要进行澄清与辨析。

1 对分解者的不同理解

1.1 认为分解者所涉及的生物范围极广 Odum[1]对分解者的定义十分宽泛，几乎包含了生态系统中的所有成分：“生态系统中的一些动物对有机物的分解作用比细菌或真菌更重要。因此，不要指定某种生物为分解者，把分解作用看成是一个涉及所有生物和非生物的过程似乎是更可信的。”

1.2 认为分解者包含从大型食腐动物到微生物等多类生物 一些文献报道，分解者既包含大型食腐动物(如乌鸦和秃鹫等)，也包括一些小型无脊椎动物(如白蚁、皮蠹、粪金龟子、蚯蚓和软体动物等)，还包括原生动物以及真菌、细菌等微生物。有人将前两大类动物称为大分解者，而把细菌和真菌称为小分解者[2]。

1.3 认为分解者包含从小型无脊椎动物到微生物等多类生物 有文献[3-6]报道，分解者只包含小型无脊椎动物(如白蚁、蠕虫、蟑螂、蚯蚓、马陆、跳虫、鼠妇、螨、蟹、龙虾等)和微生物，将大型食腐脊椎动物排除在外。例如，“池塘中的分解者有两类： 一类是细菌和真菌；另一类是蟹、软体动物和蠕虫等无脊椎动物。草地中也有生活在枯枝落叶和土壤上层的细菌和真菌，还有蚯蚓、螨等无脊椎动物，它们也在进行着分解作用”[4，5]。

1.4 认为分解者仅包含原生动物和微生物 有报道提出，分解者只包括原生动物和微生物，将小型无脊椎动物和大型食腐脊椎动物都排除在外。例如，“分解者也叫还原者，主要是细菌、真菌、放线菌、某些原生动物及其他微型有机体”[7]。“分解者也属异养生物，主要包括异养细菌、真菌、放线菌、原生动物等微小生物”[8]。

1.5 认为分解者主要包含真菌、细菌等微生物 有些研究者认为，分解者主要包含真菌和细菌等，对其他的“次要”生物却语焉不详。例如，“分解者指利用动植物残体及其他有机物为食的小型异养生物，主要有真菌、细菌、放线菌等微生物”[9]。“分解者或食腐者，是指以死的动植物组织、尸体和废弃物(碎屑)为食的种类……最重要的分解者是细菌和真菌”[10]。

1.6 认为分解者只包含细菌和真菌 有些研究者倾向于较严格的、意义更狭窄的定义，认为分解者只包含微生物。如“将腐生生物分为两种： 分解者(细菌和真菌)和食碎屑者(以死物为食的动物)”[11]。“分解者是分泌酶来消化有机物分子并将其转化为无机物的原核生物或真菌”[12]。

2 对分解者准确定义的探讨

2.1 分解者概念的提出 “分解者”由Linderman(林德曼)于1942年提出[13]。其原文为：“可将异养性的细菌与真菌(是腐食能量消费的主力)称为分解者以方便区别动物消费者”。可以看出，Linderman是从能量流动的角度来定义消费者与分解者的。生态系统中能量流动的最后，就是分解者的分解过程，它将化学能转化为热能。

2.2 体外消化和吸收是衡量分解者的标准 在Reece等[12]给出的分解者定义中，实际上提出了判别分解者的标准： 即向体外分泌酶来消化有机物并吸收有机分子，不需要将食物摄入到体内消化。故认为原核生物(常见的有细菌、放线菌)和真菌才是分解者。运用这个标准也许可以更科学、严格、标准地区分消费者与分解者。

2.3 微生物是分解作用的主力 分解作用由碎化、降解和淋溶三部分组成。从这三个过程来看，碎化是指在物理作用和生物作用下(动物和微生物的作用等)，动植物的残骸被分解成为颗粒和碎屑；降解是指在酶的作用下(仅有微生物作用)，把有机物碎屑转变成为腐殖酸和其他可溶性有机物……淋溶是指可溶性物质被水淋洗出来进入土壤，是一种纯物理过程[14]。微生物参与前两个过程，而且它们能直接通过化学和生物反应来吸收营养，而不需要体内过程来碎化食物。可见微生物是分解作用的主力，是真正的分解者。

2.4 结论 由于生物种类和习性的多样性，对于某种特定的生物是属于生态系统中的什么成分需要认真分析。从生态系统能量流动和物质循环的角度来看，生产者包含一些自养的细菌与大多数绿色植物(含藻类)。消费者是动物(包括蚯蚓、鼠妇等必须通过体内过程来摄食和吸收动植物尸体，属于食碎屑者)和一定比例的寄生性、捕食性植物以及营养方式似动物的黏菌。综上所述，无论是从分解者的原始定义还是实际来看，分解者包含原核的细菌与放线菌以及真核的真菌。