刘 峰 吕小康 刘阳阳,2 楼 宝 陈睿毅 王立改 詹 炜



饥饿对大黄鱼幼鱼肌肉中氨基酸和脂肪酸组成的影响*

刘 峰1吕小康1刘阳阳1,2楼 宝1①陈睿毅1王立改1詹 炜1

(1. 浙江省海洋水产研究所 浙江省海水增养殖重点实验室 浙江海洋大学海洋与渔业研究所 舟山 316021；2. 浙江海洋大学海洋科学与技术学院 舟山 316022)

为了研究饥饿对大黄鱼()幼鱼肌肉中氨基酸和脂肪酸含量的影响，取大黄鱼幼鱼540尾，体重均值为(40.80±3.40) g，分组进行为期0 d (S0)、4 d (S4)、8 d (S8)、12 d (S12)、16 d (S16)、20 d (S20)的饥饿处理，测定背部肌肉的氨基酸和脂肪酸含量。结果显示，测定的大黄鱼背肌的16种氨基酸中，蛋氨酸含量在不同饥饿处理时间之间差异显著(<0.05)，饥饿持续8 d其含量达到最小(0.48%±0.12%)，16 d时达到最高(1.62%±0.23%)；其余15种氨基酸含量的差异均不显著(>0.05)，但均表现出随着饥饿时间延长先上升后下降的趋势，在16 d时达到最高，20 d时明显降低。非必需氨基酸、必需氨基酸、呈味氨基酸、鲜味氨基酸及氨基酸总量的变化趋势与上述15种氨基酸一致。在不同饥饿处理组的大黄鱼背肌中脂肪酸含量差异显著(<0.05)。其中，饱和脂肪酸(SFA)含量随着饥饿时间延长呈先升高后下降的趋势，在S8组达到最大，为30.90%±0.28%；单不饱和脂肪酸(MUFA)含量在不同处理组之间差异不显著(>0.05)，但所有处理组均稍大于对照组(S0)；多不饱和脂肪酸(PUFA)含量则呈先下降后升高的趋势，在S12组时达到最低，其值为31.87%±0.65%。由上可知，通过适当的饥饿处理，可以改变肌肉中氨基酸和脂肪酸含量，从而较好地改善大黄鱼的肉质风味。

大黄鱼；饥饿；氨基酸；脂肪酸；肉质

大黄鱼()分布于我国黄海南部、东海、台湾海峡以及南海北部(Feng, 1979)，与小黄鱼()、带鱼()、墨鱼()并称为我国“四大海产”(刘峰等, 2016a)，其肉质细嫩，味道鲜美，富含蛋白质，广受消费者喜爱。20世纪90年代后期，大黄鱼养殖在福建和浙江等省推广后，迅速成为主要经济鱼类(Ao, 2015)。但是，随着大黄鱼养殖业的迅速发展，经过连续多代盲目的人工繁育和高密度不科学饲养，现今大黄鱼品质明显下降，表现为肉质松软、口感差，脂肪含量过高(颜孙安等, 2015)，以及肌肉的鲜味、口感、嫩度及可接受性等方面低于野生大黄鱼(缪伏荣等, 2007)，导致其市场价格和销量急剧下降，严重影响了大黄鱼养殖业的健康持续发展。因此，采取有效措施实现养殖大黄鱼的品质改良，成为大黄鱼养殖业持续发展的关键问题之一(林利民等, 2006)。为此，相关学者分别从养殖模式的改变、饲料营养调控、功能性饲料添加剂添加、良种选育等方面探索大黄鱼品质改良的有效方法，取得了一定的成果(郑斌等, 2003; 李明云等, 2009; 曹娟娟等, 2015; 沈伟良等, 2017)。此外，在养殖过程中，改变投喂策略也是一种改善调控肉质的有力手段，在生产实践中得到积极而广泛的应用(Andersen, 2005)。研究指出，上市前对养殖鱼进行禁食处理，可获得更高新鲜度的鱼产品(Ginés, 2002)，但仅通过对达到上市规格的成鱼进行短期禁食，品质改良效果较小，而如果进行长时间的禁食，可能导致鱼类由于饥饿出现严重的自残和死亡，影响经济收益，因此，如果在幼鱼养殖过程中，进行肉质改善，再配合上市前的短期禁食，将很大程度上避免出现上述情况，从而获得更大的经济收益。对于大黄鱼而言，禁食对其成鱼体成分、肌肉脂肪酸组成和血清生化指标均有较大影响(张振宇等, 2016)，关于养殖过程中幼鱼肌肉营养成分受到饥饿的影响研究尚未见报道。为此，本次研究以大黄鱼幼鱼为研究对象，分析饥饿条件下背肌中氨基酸和脂肪酸含量的变化，旨在阐明饥饿对大黄鱼幼鱼肌肉品质的影响，为大黄鱼的肉质改良，最终获得品质优良的商品规格大黄鱼积累基础性资料。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验于2016年10月中旬在浙江省海洋水产研究所西轩渔业科技岛进行，实验鱼取自实验基地人工繁殖的大黄鱼群体，选取规格相近、体表无伤、体格健壮的大黄鱼共计540尾，体重为(40.80±3.40) g，随机平均分为6组，每组设3个平行，每个平行30尾，暂养于0.5 m3的底部圆锥形的圆筒形玻璃钢丝桶中，养殖用水为经黑暗沉淀和砂滤后的自然海水，盐度为26.0~28.0，水温为26.0~27.0℃，自然光照，流水培育(流速大约为60 L/h)，从实验桶底部充气，保持水体含氧量在5.5 mg/ml以上，每天07:00、16:00两次饲喂配合饲料(鱼宝5#, 颗粒直径5 mm)，进行饱食投喂，投喂后30 min左右清除桶底残饵和粪便。

1.2 实验方法

6个处理组依次编为S0、S4、S8、S12、S16和S20，其中，S0组正常投喂，为对照组；S4、S8、S12、S16和S20组分别进行为期4、8、12、16和20 d的饥饿处理。分别在各实验组饥饿处理结束时对其进行取样，每组随机取9尾，每个平行3尾，首先进行体重测量，然后进行取样。取样方法参照刘峰等(2016b)，用纯水冲洗鱼体后，置于冰盘上冰冻处死，迅速剪取背部肌肉，盛放于5 ml离心管中，-80℃超低温保存，用于氨基酸和脂肪酸的测定。氨基酸的测定采用酶水解法测定(Biochrom 30氨基酸自动分析仪)，按照GB/T 5009.124-2003执行，其中，色氨酸在水解过程中被破坏，因此，未进行色氨酸含量的分析。脂肪酸的测定采用气相色谱分析法(Agilent 6890气相色谱仪)，按照GB/T 22223-2008执行。

1.3 数据处理和统计分析

采用SPSS 19.0软件对实验数据进行单因子方差分析(One-way ANOVA)，多重比较用Duncan’s进行差异显著性检验，并用标记字母法表示结果，<0.05为差异显著，结果用平均值±标准误(Mean±SE)表示。

2 结果与分析

2.1 实验鱼体重分析

对各组实验鱼初始和终末体重进行描述性统计，并进行组间差异显著性检验。结果显示，不同实验组之间实验鱼的初始体重差异不显著(>0.05)，据此可以排除初始体重差异对实验结果的影响(表1)。实验终末实验鱼体重在不同实验组中差异显著，随着饥饿时间延长体重逐渐下降。

2.2 氨基酸组成和含量的分析

各组幼鱼背肌中的氨基酸组分及含量的分析结果见表2。共检测获得了16种氨基酸，其中，各处理组间的大黄鱼幼鱼背肌中的蛋氨酸含量差异显著(<0.05)，随着饥饿时间的延长，其含量呈现出下降-上升-下降的变化趋势，在饥饿8 d时达到最小值(0.48%±0.12%)，显著低于其他各组，16 d时达到最大值(1.62%±0.23%)，显著高于对照组，继续饥饿，其含量有较大幅度的降低。其余15种氨基酸含量在不同实验组中差异不显著(>0.05)，饥饿4 d时，大多数氨基酸含量出现轻微下降，从饥饿4 d时开始，随着饥饿时间的延长均表现为先上升后下降的趋势。分析非必需氨基酸、必需氨基酸、呈味氨基酸、鲜味氨基酸及氨基酸总量发现，在不同实验组中各含量的变化趋势与前述15种氨基酸一致，均在饥饿16 d时达到最大，依次为33.83%±1.01%、32.57%±1.19%、30.27%±0.96%、18.50%±0.59%和66.40%±2.20%，在饥饿20 d的实验组中，其含量均有较大幅度降低。饥饿8~16 d，鲜味氨基酸、呈味氨基酸及氨基酸总量均稍大于对照组，饥饿20 d时，三者均小于对照组。说明适当的饥饿胁迫可以增加鲜味氨基酸和呈味氨基酸含量(表2)。

表1 实验鱼体重统计分析

Tab.1 Statistical analysis for body weight of the testing fish

注：同行数据上标字母不同表示差异显著，下同

Note: The values with different small letter superscripts are significantly different (<0.05). The same as below

表2 饥饿对大黄鱼幼鱼氨基酸含量的影响

Tab.2 The effect of starvation on amino acid composition of juvenile L. crocea

*: 必需氨基酸；#: 呈味氨基酸；△: 鲜味氨基酸

*: Essential amino acid; #: Delicious amino acid; △: Flavor amino acid

2.3 饥饿对脂肪酸组成及含量的影响

不同饥饿强度处理的各实验组共检测到脂肪酸21种，起始碳链长度在14~24碳之间，包括7种饱和脂肪酸(SFA)，占脂肪酸总量的28.50%~30.90%，其中，C16:0含量最高(19.48%~21.80%)；6种单不饱和脂肪酸(MUFA)，占脂肪酸总量的36.02%~37.60%，其中，C18:1n-9c含量最高(26.95%~28.70%)；8种多不饱和脂肪酸(PUFA)，均在18碳以上，占脂肪酸总量的31.87%~34.28%，C18:2n-6c含量最高(18.22%~ 20.04%)。不同实验组脂肪酸含量比较分析结果列于表3。结果显示，不同饥饿处理组之间脂肪酸含量差异显著(<0.05)，表明饥饿对大黄鱼幼鱼肌肉中脂肪酸含量有显著影响。

SFA含量在不同处理组之间差异显著(<0.05)，呈先升高后下降的变化趋势，在S8组达到最大(30.90%±0.28%)。SFA中的7种脂肪酸组分含量在不同实验组中均存在显著差异(<0.05)。MUFA含量在不同处理组之间差异不显著(>0.05)，但其变化趋势与SFA相同，呈先上升后下降的趋势，在S16组时达到最大(37.60%±0.47%)。另外，所有饥饿处理组MUFA含量均大于S0组，说明饥饿处理使大黄鱼幼鱼肌肉中MUFA含量有一定程度的升高。PUFA含量在处理组之间同样表现出显著差异(<0.05)，呈先下降后升高的趋势，在S12组时达到最低(31.87±0.65%)，S20时最高(34.18±0.59%)。8种PUFA种包括了3种必需脂肪酸[亚油酸(C18:2n-6c)、亚麻酸(C18:3n-3)和花生四烯酸(C20:4n-6)]，其含量在不同实验组中均表现为显著差异(<0.05)，其中，亚油酸(C18:2n-6c)和亚麻酸(C18:3n-3)随着饥饿时间的延长呈波动式变化，而花生四烯酸(C20:4n-6)含量随着饥饿时间的延长呈先下降后上升的变化趋势。此外，DPA、DHA、EPA、EPA/DHA、EPA+DHA以及∑n-3PUFA在不同处理组中，呈先下降后上升的变化趋势，其中，DPA和DHA在饥饿8 d时达到最低值；EPA、EPA/DHA、EPA+DHA及∑n-3PUFA在饥饿12 d时才达到最低。Σn-6PUFA在各实验组中呈锯齿状波动；∑n-3PUFA/∑n-6PUFA在不同实验组间同样存在显著差异。

表3 饥饿对大黄鱼幼鱼脂肪酸含量的影响

Tab.3 The effect of starvation on fatty acid composition of juvenile L. crocea

*: 必需脂肪酸Essential fatty acids

分析发现，在饥饿过程中，PUFA含量首先降低，说明机体首先分解利用PUFA，导致SFA和MUFA含量相对有所增加，在饥饿16 d时，由于PUFA的大量消耗，SFA开始被分解利用，其含量显著下降，MUFA含量在整个饥饿过程中变化不大，直至饥饿20 d时才有较大下降。由此，可以判定3种脂肪酸利用的先后顺序为PUFA、SFA和MUFA。

3 讨论

3.1 氨基酸组成及营养评价

鱼类受到饥饿胁迫时，开始消耗蓄积于体内的三大营养物质(蛋白质、脂肪和糖类)，进行内源性营养代谢以维持生命活动(Sheridan, 1991; Gillis, 1996)，因此，鱼类在经历一定时间的饥饿后，肌肉中三大营养物质的含量会发生一定的变化。蛋白质中的氨基酸在代谢过程中起到重要作用，可以转化成葡萄糖作为能量来源。本研究中，大黄鱼幼鱼在经过不同强度的饥饿处理后，背部肌肉中各氨基酸组分含量均发生了一定的变化，在饥饿早期呈逐渐上升的趋势，饥饿16 d时达到最大，继续饥饿到20 d时，则迅速下降，可能原因如谭肖英等(2009)所述，即在饥饿胁迫的早期，氨基酸作为功能性物质保留下来，导致其含量有所升高，但由于高强度的饥饿胁迫，保留下来的氨基酸最终也要被分解利用，以保证机体的正常生存，所以最终氨基酸含量有较大幅度降低。此外，本研究中，绝大多氨基酸组分及氨基酸总量在饥饿早期稍微低于对照组，随着饥饿时间的延长，呈现先上升后下降的趋势，此结果与遮目鱼() (Shiau, 2001)的研究结果存在较大差异，可能与饥饿处理方式的差异有关。

已有报道指出，氨基酸的含量对鱼肉品质具有重要影响(Li, 2009)，鱼类蛋白质的鲜美程度主要取决于呈鲜味的谷氨酸和天冬氨酸以及呈甘味的甘氨酸和丙氨酸的组成与含量(区又君等, 2010; 曹栋正等, 2016)。本研究发现，大黄鱼幼鱼饥饿8~16 d时，其呈味氨基酸和鲜味氨基酸含量均逐渐增加并且大于对照组，在饥饿16 d时达到最大值，饥饿20 d时各氨基酸含量则迅速下降，由此可知，适当的饥饿处理有益于提高大黄鱼肌肉品质。

3.2 脂肪酸组成及营养评价

脂肪酸在动物代谢活动中起着十分重要的作用，其中，多不饱和脂肪酸(PUFA)是维持细胞膜结构和机能完整性的重要成分(彭士明等, 2010)，对于多种疾病具有较好的免疫调节作用(杭晓敏等, 2001)。此外，脂肪酸经过一系列化学反应会产生肉类特有的香味，是肌肉中产生香味的重要基础，所以脂肪酸含量与肌肉品质密切相关。因此，研究改变大黄鱼肌肉脂肪酸组成种类和含量，对于提高大黄鱼品质至关重要。

PUFA中的亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸被称为必需脂肪酸(EFA)。花生四烯酸能够促进生物体内脂肪代谢，对心脑血管疾病的预防有重要作用(迟淑艳等, 2007)。本研究发现，所有饥饿处理组EFA含量均大于对照组，可能原因是饥饿过程中其他组分被分解消耗，导致EFA含量相对增加。其中，亚油酸和亚麻酸含量在饥饿过程中变化显著，亚油酸在饥饿16 d时含量最高；亚麻酸含量在饥饿20 d时最高。花生四烯酸含量随着饥饿时间的延长，呈先下降后上升的变化趋势，在饥饿12 d时达到最低。由此可知，适当的饥饿处理可以增加EFA的相对含量，使大黄鱼具有更高的营养价值。

4 结论

在不同饥饿处理条件下，大黄鱼幼鱼肌肉中各氨基酸、脂肪酸组分含量均出现了一定的变化，其中，蛋氨酸含量呈现出下降-上升-下降的变化趋势，在饥饿8 d时达到最小值，16 d时达到最大值，继续饥饿，其含量有较大幅度的降低。鲜味氨基酸和呈味氨基酸在饥饿8~16 d时，其含量均稍大于对照组，饥饿20 d时，二者均小于对照组。PUFA含量呈先下降后升高的趋势，在饥饿12 d时达到最低，饥饿20 d时最高。SFA和MUFA含量表现为先上升后下降的变化趋势，前者在饥饿8 d时最高，后者在饥饿16 d时最高。上述结果表明，饥饿处理对氨基酸和脂肪酸具有一定的影响。通过本研究可以得知，通过适当的饥饿处理，可以改变背肌中氨基酸和脂肪酸的相对含量，从而一定程度上影响肉质风味。研究结果为大黄鱼肉质改良研究提供了基础性资料，进而推动大黄鱼的健康养殖。本次研究不足之处在于，饥饿处理后的恢复投喂对大黄鱼幼鱼肉质以及营养成分的影响未进行研究，下一步将开展后续研究。

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Effect of Starvation on Amino Acids and Fatty Acids of Juvenile

LIU Feng1, LÜ Xiaokang1, LIU Yangyang1,2, LOU Bao1①, CHEN Ruiyi1, WANG Ligai1, ZHAN Wei1

(1. Key Laboratory of Mariculture and Enhancement of Zhejiang Province, Marine Fisheries Research Institute of Zhejiang, Marine and Fishery Institute of Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316021; 2. Marine Science and Technology College, Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316022)

To investigate the effect of starvation on amino acids and fatty acids of muscle in juvenile large yellow croaker, 540 healthy fish with similar body weight (40.80±3.40 g) were selected for the experiment. The muscle was sampled from experimental fish after 0, 4, 8, 12, 16, and 20 days of starvation for chemical analysis, respectively. Results showed that starvation significantly affected methionine content (<0.05), which reached the lowest content (0.48%±0.12%) after 8 days of starvation and obtained the highest content (1.62%±0.23%) after 16 days of starvation. However, the other 15 kinds of amino acids showed no significant difference among the different groups (>0.05), with the same trends of increased at first and then decreased when starvation time was prolonged. Also, the non-essential amino acids, essential amino acids, flavored amino acids, essential amino acids and total amino acids showed the same changing trends as the 15 kinds of amino acids. As for fatty acid, starvation had significant effects on the fatty acid content in muscle of juvenile(<0.05). Among them, the saturated fatty acids (SFA) increased first and then decreased with the prolongation of starvation, and reached the maximum content after 8 days of starvation (30.90%±0.28%); monounsaturated fatty acid (MUFA) content among different treatment groups was not significantly different (>0.05), but all the treatment groups were slightly larger than that of the control group (starvation for 0 day); polyunsaturated fatty acid (PUFA) content showed an increasing trend after the first drop, and the lowest value was in the group of that was starved for 12 days (31.87%±0.65%). From the above research results, we know that the amino acid and fatty acid contents in the muscle related to meat quality can be changed by proper starvation treatment, which can improve the meat flavor of. These results have important theoretical and directive significance for improving meat quality ofthrough proper starvation treatment in the process ofculturing.

; Starvation; Amino acid; Fatty acid; Meat quality

* 浙江省重点研发计划项目(2016C02055-7)、浙江省科技计划项目(2016F50043)、舟山市科技计划项目(2016C31054)和浙江海洋大学博士启动基金项目(22135010715)共同资助 [This work was supported by the Special Fund for the Key Research and Development Project of Zhejiang Province(2016C02055-7), the Project of Science and Technology Research of Zhejiang Province (2016F50043), the Project of Science and Technology Research of Zhoushan City (2016C31054), and the Startup Foundation for Doctors of Zhejiang Ocean University (22135010715)]. 刘 峰，E-mail: lengfeng0210@126.com

楼 宝，研究员，E-mail: loubao6577@163.com

LOU Bao, E-mail: loubao6577@163.com

2017-08-13,

2017-09-04

10.19663/j.issn2095-9869.20170813001

刘峰, 吕小康, 刘阳阳, 楼宝, 陈睿毅, 王立改, 詹炜. 饥饿对大黄鱼幼鱼肌肉中氨基酸和脂肪酸组成的影响. 渔业科学进展, 2018, 39(5): 58–65 Liu F, Lü XK, Liu YY, Lou B, Chen RY, Wang LG, Zhan W. Effect of starvation on amino acids and fatty acids of juvenile. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(5): 58–65

S968.1

A

2095-9869(2018)05-0058-08

(编辑 冯小花)