芦旭然， 李华成， 陈中义

(长江大学园艺园林学院/长江大学植物生态与环境修复研究所，湖北荆州 434025)

生物入侵会严重影响和威胁生物的多样性、种间关系和生态平衡[1-2]。空心莲子草(Alternantheraphiloxeroides)是我国首批公布的恶性外来入侵植物[3]，对空心莲子草的入侵控制和管理已经受到人们的广泛关注[4-6]。根据空心莲子草生境的水分状况，通常把其生长型分为漂浮型、扎根挺水型和陆生型3种[7]。漂浮型空心莲子草的根系由不定根组成，不具备繁殖能力，而陆生型和扎根挺水型空心莲子草根系的特征是不定根能膨大形成长柱形的贮藏根，它能为植株提供营养物质、水分和能量[8-9]。因此，贮藏根是陆生型和扎根挺水型空心莲子草的重要越冬和繁殖器官，在种群生长和维持中具有重要的作用。由于空心莲子草在水陆转换环境中均能建立种群[10]，研究空心莲子草贮藏根诱导形成的调控机制，对于空心莲子草入侵防控具有指导意义。

植物的不定根转化为贮藏根会受到分子机制的影响[11]，其内在生理调控受到外界环境条件的影响[12]。在不同的生长环境中，空心莲子草资源分配格局存在显著差异[13]。谢磊认为，空心莲子草可以改变根系的分形模式从而实现多气候带的生存与分布[14]。陶勇等通过控制水分条件来研究空心莲子草对水因子变化的形态适应机制指出，环境的水分条件决定着空心莲子草结构朝旱生性还是水生性发展[15]。陈燕丽发现沟渠和沙壤生境更有利于空心莲子草贮藏根膨大生长[16]。可见，在诸多生态因子中，水分和土壤可能是影响空心莲子草不定根形成贮藏根的重要因子。

因此，研究不同水分条件和基质对空心莲子草不定根诱导形成贮藏根的影响，从一个侧面探讨空心莲子草不定根的膨大机制，为进一步揭示空心莲子草的入侵机制和开展入侵防控提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

于2014年6月2日，在湖北省荆州市西郊田间沟渠采集生长健壮的空心莲子草地上茎，在其中部剪取直径约0.3～0.4 cm、长度4.0 cm的地上茎片段(带有1节，以节为中心，2边长度各2.0 cm)若干，作为本试验扦插育苗材料。

1.2 试验设计

分别采用河沙(沙土)和菜园土壤(壤土)作为2种土壤基质，在塑料杯(规格：上内径为9.0 cm，下内径为5.5 cm，高度为14.5 cm)中装入一定的土壤基质，每个塑料杯扦插一段空心莲子草茎段，保证节间接触到土壤，待插条生长1周后，进行不同水分处理。设置旱生、湿生、挺水、漂浮4种水分生境状况。旱生：观察植株生长情况，待植株出现轻微萎焉症状，及时浇灌一定量水分，维持相对旱生的生境，土壤含水量范围为10%～30%；湿生：每24 h浇灌1次，保持湿生生境，土壤含水量为75%～85%；挺水：植株定植在土壤基质中，基质上方保持1 cm的水层；漂浮：塑料杯底部放置厚约3 cm的土壤基质，注入清水，将插条用棉绳系于塑料棒上，斜插进塑料杯水中，并使水位刚好没过茎节，及时保持水位。试验共有 2×4=8个处理，5个重复。

将盆栽材料置于温室大棚棚架上，控制棚内其他条件尽量与野外条件一致，每隔3 d随机移动1次塑料杯的位置。

1.3 测量指标与数据分析

空心莲子草茎段扦插生长100 d后收获，为了便于描述，根据前期的研究，本试验将空心莲子草中直径<0.15 cm的根称为不定根或须根；直径≥0.15 cm的根，称为贮藏根。将每株空心莲子草从塑料杯中取出，洗净土。统计空心莲子草一级根数量、不定根数量、贮藏根数量，使用游标卡尺(精度0.01 mm)测量贮藏根的中部直径及贮藏根长度。采用Epson Perfection V700 Photo根系扫描仪(日本Seiko Epson Corp公司生产)对根系进行扫描，测量的指标包括根系总体积、根系总表面积、贮藏根体积、贮藏根表面积。最后，将每株植株分成茎叶、地下根分别放入烘箱中，于80 ℃下烘至恒质量(24 h)，用电子天平(精度0.000 1 g)分别称量地上茎叶干质量、根干质量、贮藏根干质量。计算以下参数：贮藏根干质量比=贮藏根干质量/总根干质量×100%；贮藏根体积比=贮藏根体积/根系体积×100%；贮藏根表面积比=贮藏根表面积/根系表面积×100%；根冠比=地下部分干质量/地上部分干质量。

试验数据运用SPSS 19.0统计软件处理，通过双因素方差分析检验差异的显著性；如果差异显著，再利用LSD法确定平均值之间的差异性。

2 结果与分析

2.1 水分和基质对空心莲子草根数量的影响

由表1可知，水分和基质及两者的交互作用对空心莲子草的一级根数量和不定根数量具有极显著的影响。水分对空心莲子草的贮藏根数量具有极显著的影响。基质、水分与基质的交互作用对空心莲子草的贮藏根数量没有显著性影响。

表1 水分和基质对空心莲子草根数量影响的F值和显著性分析

注：*表示在0.05水平上差异显著；**表示在0.01水平上差异显著。表3、表5同。

结合表2可知，无论是沙土还是壤土，挺水生境的一级根数量和不定根数量在同类土壤中最多，漂浮生境的一级根数量和不定根数量最少。在挺水生境中，壤土中的一级根数量和不定根数量显著高于沙土。漂浮生境的空心莲子草根系由不定根组成，不形成贮藏根，植株成活后处于滞育状态，故不参与贮藏根相关指标比较。贮藏根数量在旱生沙土生境下最高，达到2.8条/株，显著高于挺水沙土和挺水壤土生境。

表2 水分和基质对空心莲子草根数量的影响

注：数据为平均值±标准差，同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。表4同。

2.2 水分和基质对空心莲子草贮藏根形态的影响

由表3可知，水分条件对空心莲子草贮藏根根长、直径、体积、表面积和干质量均具有极显著影响。基质、水分和基质的交互作用对空心莲子草贮藏根根长、直径、体积、表面积和干质量均没有显著性影响。

结合表4可知，挺水沙土、挺水壤土生境下，空心莲子草贮藏根根长、表面积、干质量极显著低于其他生境条件下。这表明，挺水生境下贮藏根的发育形成较弱，植株较倾向于发育不定根。无论是在沙土还是壤土中，旱生和湿生生境下空心莲子草的贮藏根根长、表面积没有显著性差异，但均显著高于挺水生境。湿生沙土生境下，贮藏根的直径最大，达到 0.520 cm。上述结果表明，旱生和湿生生境有利于空心莲子草贮藏根的发育。

表3 水分和基质对空心莲子草贮藏根形态影响的F值和显著性分析

表4 水分和基质对空心莲子草贮藏根形态的影响

2.3 不同处理对空心莲子草贮藏根生长相对指标的影响

结合表5可知，水分条件对空心莲子草贮藏根体积比、表面积比、干质量比和根冠比均具有极显著影响。基质、水分与基质的交互作用对空心莲子草贮藏根体积比和表面积比具有极显著影响，对干质量比无显著性影响。基质对空心莲子草根冠比没有显著性影响，水分与基质的交互作用对空心莲子草根冠比具有显著性影响。

表5 水分和基质对空心莲子草贮藏根生长相对指标影响的F值和显著性分析

由图1-a可知，空心莲子草贮藏根体积比在旱生壤土和湿生壤土生境下最高，显著高于旱生沙土、湿生沙土、挺水沙土和挺水壤土生境。由图1-b可知，空心莲子草贮藏根表面积比在湿生壤土生境下最高， 其次为旱生壤土生境。二者均显著高于旱生沙土、湿生沙土、挺水沙土和挺水壤土生境。由图1-c可知，空心莲子草贮藏根干质量比在旱生壤土、湿生沙土、湿生壤土3种生境下没有显著性差异，旱生壤土和湿生壤土生境下，贮藏根干质量比显著高于旱生沙土、挺水沙土、挺水壤土生境。由图1-d可知，空心莲子草的根冠比在旱生沙土生境下最高，漂浮生境下空心莲子草根冠比最低。

3 结论与讨论

本研究结果显示，沙土和壤土2种基质及水分和基质的交互作用对空心莲子草贮藏根数量、贮藏根有关形态指标(根长、直径、体积、表面积、干质量)、贮藏根干质量比均没有显著影响，表明所选的基质种类对空心莲子草贮藏根的形成和生长没有影响。Geng等研究表明，同一地区空心莲子草的总生物量不受栖息地类型的影响，且对大多数数量性状没有显著性影响[17]，本研究结果与之一致。但本研究发现，沙土和壤土2种基质对空心莲子草的根系构型具有影响，总体看，旱生和湿生条件下，壤土条件下贮藏根体积比、表面积比显著高于沙土。一些研究显示，基因型完全相同的植物生长在不同的环境当中，可能会表现出具有显著差异的根系构型，进而影响到植物根系对养分和水分的吸收能力[18-19]，本试验结果与之一致。

空间异质性是影响植物表型可塑性的重要因素[20-21]，例如，在法国西部，一些外来入侵植物在陆生生境与水生生境中，因有较高的有机物质可以产生密集的种群和大量的根系[22]。漂浮的空心莲子草只产生不定根，而一旦不定根接触到土壤基质便可以诱导形成贮藏根，说明空心莲子草的表型可塑性也可能因环境而异，土壤基质的存在对于空心莲子草不定根形成贮藏根具有重要的作用。

李磊在研究水陆转换对空心莲子草种群定居的影响时发现，陆生宿根片段在挺水环境中全部腐烂，不能产生萌芽，说明淹水环境可以在一定程度上抑制空心莲子草贮藏根的生长[10]。从本研究结果看，相对于旱生和湿生生境，挺水生境下空心莲子草的贮藏根数量、根长、直径、体积、表面积、干质量、根冠比均较低。这可能是因为土壤水分达到饱和状态，会造成一定程度的缺氧环境，而湿生和旱生生境有利于诱导空心莲子草不定根转变成贮藏根。