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化石往事之植物化石

2018-10-22无方

生物进化 2018年3期
关键词:植物学图版化石

无方

说起生命的颜色,大多数人都会联想到绿色。绿色象征着生命的延续与发展。在我们这个星球的陆地上,绿色主宰着一切。当春天来临的时候,大地回暖,万物复苏,小草偷偷地从土地里钻出来,嫩芽悄悄地从枝头吐露出来,嫩嫩的、绿绿的,转眼之间,整个世界已经是苍翠满眼、生机勃勃。

对于这满世界的绿色,我们也许早已经习以为常。然而如果让我们乘坐时光机器,回到四亿多年前,那时候大地上基本上还是一片荒凉,仅在河流入海的三角洲或海岸地带,才有淡淡的一抹绿色。而再往前追溯,即使是这些区域也了无生机,生命几乎全部以海洋为家。

最早登上陆地的是那些与苔藓类很像的植物,它们形体矮小、结构简单,仅包含茎和叶两部分,没有真正的根和维管组织。作为开路先锋,它们吹响了植物世界进军陆地的号角,大约从4.7亿年前左右开始,绿色开始侵染大地。绿色的征程从此一发而不可收,经历了四亿多年的风风雨雨,历经了无数的磨难与险阻,植物世界才有了今天的生机勃勃。

四亿多年,仅是地球历史的十分之一,但对于人类来说,则是一段难以想象的漫长岁月。逝者早已远去,远古生命的印记唯有在化石中才能找到。

人类在自然选择这双无形之手的塑造下,不仅具有了改造世界的能力,而且也具备了认识自身和生命历史的智慧。人类对于远古时期植物的认识至少可以追溯到2千多年前,古希腊哲学家色诺芬(约公元前430~354年),曾叙述过包含在帕罗斯岛岩石中的"月桂树叶"。欧洲中世纪的哲学家无疑也是知道了叶的痕迹的,但是他们只是把它们当作了"自然界的玩意儿"。

我国对于植物化石,特别是硅化木的记载源远流长,从《尚书·禹贡》中所记载的古代九州之一的青州出"铅松怪石",到东晋葛洪所记载的石芝,再到唐人所记载的"夫余国(古扶余国,地处今松花江流域)贡松风石",所言可能多为硅化木。

在产硅化木多的地区,人们因为不明其所以然,往往会附会很多传说,神化自然。在浙江永康地区就世代流传着关于"道仙马自然指松化石"的古老传说:唐建中元年(公元780年)八月十五日,仙人马自然自桐霍山回永康城北延真观,指庭前松曰:"此松已三千年,当化为石。"已而果然,古松震作数段,皆成石。在马自然指松化石几十年后,唐代诗人陆龟蒙(?-约公元881)在《二遗诗序》中写到:"二遗诗者何?石,枕材,琴荐也!石若何?松之化石也!永康之地多名山,中饶古松,往往化而为石。盘振大柯文理具析,好事者改而置于人间,以为耳目之异。太山羊振文得枕材,赵郡顾中秀得琴荐,皆兹石也,咸遗予,以二遗之奇,聊赋诗以谢。"

诗曰:"谁从毫末见参天,又到苍苍化石年。万古清风吹作籁,一条寒溜滴成穿。闲追金带徒劳忆,静格朱丝更可怜。幸与野人俱散诞,不烦良匠更雕鑴。"

续陆龟蒙后,著名诗僧齐已闻知永康松化石之事后也赋诗一首,题为《松化为石(近闻金华山古松化为石)》:

《素园石谱》中所附松化石插图

盘根几耸翠崖前,却偃凌云化至坚。

乍结精华齐永劫,不随调变已千年。

逢贤必用镌辞立,遇圣终将刻印传。

肯似荆山凿馀者,藓封顽滞卧岚烟。

产自陕北中生代的新芦木化石,外形与竹子颇相似

除了好奇的诗人感慨大自然的奇妙之外,慢慢有人开始用理性的眼光审视这些"神奇"之物。唐朝末年,道教学者杜光庭(850-933),在其《录异记》第七卷中记载:"婺州(今金华)永康山亭中有枯松树,因断之,误坠水中,化为石。取未化者,试于水,随亦化焉。其所化者,枝干及皮,与松无异,但坚硬。有化者,数断相兼,留之以放异物焉。"这里他不仅简单记载了永康松化石的外貌特征,还探讨了松化石可能的成因,认为与水有关。

虽然,杜光庭开启了解释木化石成因的先河,然而几百年后,即使到了清代,国人的认识进步并不大。无论是宋代大藏石家杜绾的《云林石谱》,还是明代林有麟的《素园石谱》,亦还是清代诸九鼎的《石谱》,也仅仅是重复前人的描述而已。

对于植物化石的认识真正取得突破性进展的是中国北宋时期的著名科学家沈括(1031-1095),他在其著作《梦溪笔谈》第21卷记载了产自延州永宁关(今为延安地区的延水关一带)的"竹子"化石,"近岁延州永宁关大河岸崩,入地数十尺,土下得竹笋一林,凡数百茎,根干相连,悉化为石。适有中人过,亦取数茎去,云欲进呈。延郡素无竹,此入在数十尺土下,不知其何代物。无乃旷古以前,地卑气湿而宜竹邪?"。难能可贵的是,沈括不仅描述了"竹子"化石产出和形貌,而且非常超前地应用了"将今论古"的思想,根据现在竹子的分布范围,推断远古时期延州地区的气候比较潮湿而温暖。经现代古植物学家研究确认,沈括记载的所谓竹子化石可能是生长于中生代的新芦木的髓模化石。

作为一门学科,同其他现代科学一样,古植物学也是在欧洲发展起来的。自意大利文艺复兴以来,有很多博物学家采集和研究过植物化石。当然,这个时候,人们对化石的认识还十分粗浅,且化石是指多有从地下挖掘出来的东西,既有我们现在所说的动植物化石,也包括矿物、土壤、岩石等。如上文所见,值得指出的是,无论东方还是西方,早期人们对化石的认识水平差距不大,但后来欧洲学者们从收集标本入手,进行描述和研究,使得有关化石的知识得到不断积累和升华。无论学者们怎样解释这些化石,并不影响知识的积累。从科学史的角度看,实物标本和正确描述的价值越远大于理论的解释。从某种意义上说,实物标本的收藏从一开始就不单纯是物的收藏,而是蕴含了一种世界观,它奠定了构筑现代社会远景的第一块基石。

《自然历史》一书中的木化石插图

在欧洲,最早涉及植物化石这个主题的是十三世纪的德国哲学家麦格努斯(Albertus Ma gnus,约 1200-1280)。到了十六世纪,德国历史学家和矿物学家阿格里科拉(GeorgiusA-gricola,1494-1555)和瑞士博物学家格斯纳(Konra d von Gesner,1516-1565) 探讨过硅化木。阿格里科拉出版的《矿物学教程》和《论金属的本质》为矿物学、采矿和地质学的发展奠定了基础,但对于化石,他认为是某种"脂肪物质"通过加热发酵产生,化石并非生物形成的。格斯纳1565年出版的《化石、宝石和石头》(De Rerum Fossilium,La pidum et Gemma rum ma xime)一书是他所有作品中地质学家最感兴趣的著作,虽然他并未认识到化石是远古生物的遗骸(他称它们为石质结核),但却意识到它们不寻常的外观值得重视。因此,他搜罗了第一批化石插图。

伊普拉多(Ferra nte Impera to,1525?-1615?)是意大利那不勒斯的一名药剂师,热衷于博物学的收藏。他曾在意大利南部进行地质观测,与意大利的众多学者通信交流。他是第一个正确识别化石形成过程的人之一,并进行实证检验。在1599年出版的《自然历史》(Dell'Historia Na tura le)一书中,绘制了在那不勒斯格雷维纳宫(Pa la zzo Gra vina)展示的"好奇阁"中的藏品,这是文艺复兴时期人文主义者第一次用图画展示自然历史藏品的研究。书中的内容包罗万象,除了植物标本、贝壳、鸟类和海洋生物外,还有粘土、矿物和金属矿石、大理石、宝石,以及各种化石。化石中不仅有海生的棘皮动物(如海百合),硅化木和植物叶片化石,还有典型的假化石。

在费兰特·伊普拉多之后,意大利博物学家阿尔德罗万迪(Ulisse Aldrova ndi,1522-1605)对植物化石也进行了描绘。阿尔德罗万迪是文艺复兴之子,生于达芬奇去世三年后。作为欧洲第一个植物园之一——博洛尼亚植物园创建的主要推动者,林奈和布丰都推崇其为博物学研究之父。在他的一生中,他组建了一个最壮观的好奇阁,收藏了7000多件自然藏品,1595年他写书对这些藏品进行了描述。在其出版于1648年的遗著《金属博物馆》(Musa eum meta llicum)中也分类、描述和描绘了很多木化石,以及有典型的假化石。然而,在阿尔德罗万迪的晚年,由于其自然主义的猜测被指责为异端邪说,不得不在软禁中度过了最后的几年岁月。

《金属博物馆》一书中的木化石插图

《金属博物馆》一书中的假化石插图

随着技术的革新,人们对于植物化石的认识进入了新的阶段。胡克(Robert Hooke,1635-1703)是英国博物学家、发明家,凭借其在仪器制造和改进方面的特长,制作了精良的显微镜。显微镜为胡克打开了一个新的世界,苍蝇的眼睛、蜜蜂刺器官的形状、跳蚤和虱子的解剖图、羽毛的结构以及霉菌的形成,一幕幕不可思议的图像呈现在眼前。1665年胡克出版了令其名声大噪的《显微术》(Microgra phia)一书,书中有57幅精确而美丽的素描,描绘了从未在显微镜下观察的结果。《显微术》一书也开创了科学界借用图画这种最有力的交流工具进行阐述和交流的先河,为日后的科学家们所效仿。

胡克《显微术》一书中木化石切片的素描图

《苏格兰图鉴》一书中的植物化石

《英国石物图鉴》一书的图版4:石炭纪的种子蕨,产自英格兰格洛斯特郡(186,189),威尔士的格拉摩根郡(188)和弗林特郡(191),以及迪恩森林地区(197)。

除了现生生物之外,胡克还用显微镜观察化石,注意到石化的和活的木材以及化石贝壳和活软体动物壳之间有惊人的相似之处。他将石化木材与一块腐烂的橡木相比较,胡克意识到,当整个木材沉积水中的矿物时,木材可以变成石头。同样地,他对壳状化石的观察也使他得出类似的结论,当它们"填充某种泥或粘土,或石化水或其他物质"时,它们也可以变成化石。胡克在他的一生中不断研究化石并将其与生物体进行比较,认识到许多化石在现在世界上找不到等价物,他因此得出的结论,一些化石代表了不再存在的物种。

苏格兰启蒙运动的代表性人物赛布尔德(Robert Sibba ld,1641-1722)是一位医生,同时也是一位收藏家,他在1684年出版了《苏格兰图鉴》(Scotia Illustra ta)一书,这是有关苏格兰化石最早的著作之一。在书的第三部分,赛布尔德描绘了很多动物、矿物、海洋生物及化石,有趣的是他将一块植物化石与现生植物叶片放在同一张图版中,形成了鲜明的对比。

《英国石物图鉴》一书的图版5:主要为石炭纪的植物化石,184b可能是裸子植物科达树的叶子,201和202是木贼类的叶,184a和190是种子蕨类的叶,211似乎是木化石,可能来自英格兰贝德福德郡的白垩纪地层。

1699年,英国博物学家路伊德(Edwa rd Lhwyd,约1660-1709)在好朋友牛顿的资助下,出版了名为《英国石物图鉴》(Lithophila cii Brita nnica ichnogra phia)的英国化石目录,书中描述过各种各样的动植物化石。这些化石来自英格兰各地,其中以牛津为主,现在藏于牛津大学的阿什莫林博物馆,可以说是历史最悠久的一批植物化石。这些植物化石主要产自石炭纪地层,有种子蕨、科达类和木贼类的叶子。路伊德在古植物学的发展史中具有重要的地位,他不仅对植物压痕化石进行了大量的讨论,并提出它们就是植物的残留,是在诺亚大洪水中被埋在地下的。要知道,在整个中世纪时期,所有的西方学者都认为古生物遗迹(包括植物化石)只不过是大自然的游戏(lusus na tura e),谁也没有对化石实体作更深入一步的探索。路伊德能迈出那一步实在是难能可贵的。

鲁菲斯 (Georg Eberha rd Rumphius,1627-1702)是一位德国出生的植物学家,受雇于荷兰东印度公司,以《安波那植物志》(Herba rium Amboinense)而闻名。除了在植物学方面的杰出贡献外,鲁菲斯也对贝壳、化石等非常感兴趣。他在1705年出版的遗著《安波那的好奇阁》(D'Amboinsche Ra riteitka me)一书中,除了大量的贝壳、矿物,以及动物化石外,还含有许多精美的树枝状假化石。在此值得一提的是,鲁菲斯的一生悲剧不断,他妻子和女儿死于地震,他自己也因青光眼而失明,的图书馆和手稿也曾在火灾中付之一炬,此外运送他著作早期版本的船也沉没于海。

《安波那的好奇阁》一书中精美的假化石图版

《瑞士石形史》一书中的被子植物叶片化石

兰格 (Ca roliNicola iLa ngii,1670-1741)是瑞士的医师和博物学家。兰格热衷于矿物和化石的收藏,早在1705年就发表了第一篇关于53块镶板化石的论文。1708年又出版了《瑞士石形史》(Historia La pidum figura torum Helvetia e)一书,这是第一部解释和图解化石起源的稀有著作,书中不仅描绘了鱼、菊石、腹足、双壳、腕足、昆虫、螃蟹、鲨鱼牙齿、植物等化石,也含有树枝状假化石的图版。兰格组建了自己的博物馆,主要收藏矿物和化石,这些藏品在1858年被纳入了卢塞恩自然历史博物馆。

《瑞士石形史》一书的卷首插图是关于兰格"储柜"的一幅精美画卷。兰格是路伊德关于化石直接起源论的"热情支持者",他在这些书中写道:"所有在岩石中发现的化石都源自被地下水流运输来的种子,并通过多孔的岩石抬升到现在的位置,它们在石头下萌发"。兰格"完全反对[化石]有机起源的观点,特别是反对洪积论者持有的化石是在洪水中被毁灭的动物的观念。"

《瑞士石形史》一书中精美的假化石

差不多与兰格同时,最早专门研究植物化石的著作诞生了,这就是同为瑞士人的休赫齐(Joha nn Ja kob Scheuchzer,1672-1733)出版的《大洪水植物志》(Herba rium diluvia num),该书在1709年和1723年出过两个不同的版本,为有史以来第一本古植物学著作,他本人也有古植物学之父的美誉。休赫齐的书中描述了他对英国石炭纪、德国二叠纪和瑞士新生代很多植物化石的研究和观察。他认为那些印痕是曾经生活的植物留下的,在圣经所讲的大洪水中被深埋在了地下。他还满怀信心地用与现代植物相似的化石进行生物气候学的研究,以确定大洪水发生时的月份。

虽然说《大洪水植物志》是有史以来第一本古植物学的著作,然而其出版的目的并非讨论植物化石的性质,而是用其阐明化石是诺亚大洪水的见证者。除此之外,他还出版了《大洪水博物馆》(Museum Diluvia num,1716) 一书,详细罗列了自己收藏的化石。多亏了这些书,休赫齐成功地将大洪水是导致这些化石生物死亡的原因的思想推而广之。

但无论如何,《大洪水植物志》都是一部专门研究植物化石的伟大著作,书中描述了很多植物化石,并附以精美插图,此外还将那些植物化石与欧洲依然生活的种类进行了对比。该书的初版有10幅图版,在1723年的新版中进行了扩充,主要是根据法国植物学家图尔纳弗(Joseph Pitton de Tournefort)的系统对石炭纪、二叠纪和三叠纪的植物化石进行分类。其新版中有14幅图版,每一幅都是献给一位科学家,如牛顿、伍德沃德、瓦利斯内里(Antonio Va llisneri,1661-1730,意大利医学家、内科医师、博物学家)、布尔哈夫 [Herma n Boerha a ve,1668-1738,荷兰植物学家、基督教人文主义者和蜚声欧洲的医生,被视为临床医学和现代学院型医院的创始人,有时也与其学生阿尔布莱克·冯·哈勒(Albrecht von Ha ller)一道被称为生理学之父]等。

与休赫齐一样,德国新教派牧师、地质古生物学家比特内尔(Da vid Sigmund Büttner,1660-1719)坚信化石的大洪水起源,坚决反对那些化石是岩石内原生的观点。他在1710年出版的《大洪水的遗迹和见证者》(RuderaDiluviiTestes)一书中,描述了很多产自德国萨克逊的有趣的植物和动物化石,并附有精美的图版。

瓦赫 (Joha nn Ernst Imma nuelWa lch,1725-1778)是德国耶拿的神学家、语言学家和博物学家。在他职业生涯的后期,瓦赫对自然科学,特别是化石和地质学产生了浓厚的兴趣。在1768年至1773年出版了附有精美插图的、四卷本的《化石自然史》(Die Na turgeschichte derVersteinerungen),并且还出版了法语和荷兰语版。该书共包含271幅图版,几乎所有的化石门类都有涉猎,其中描绘植物化石的图版有23个,另外还有7幅图版描绘了各种树枝状假化石。值得一提的是,在1771年关于三叶虫的章节,瓦赫还第一次使用"三叶虫"这个词。

随着时间的推移,关注植物化石的人越来越多。现代分类学之父、瑞典博物学家林奈(Ca rlvon Linné,1707-1778)也研究和出版过保存于瑞典贵族"好奇阁"中的植物化石。此外,他还描述过瑞典斯科讷西北部煤层中的植物化石。

《化石自然史》中的植物化石图版

施洛泰姆著作中的植物化石

1804年,德国地质学家和古植物学家施洛泰姆(Ernst Freiherr von Schlotheim,1764-1832)出版了描述二叠纪植物的著作《古怪的草本植物印痕和植物化石之描述》(BeschreibungmerkwürdigerKräuter-Abdrücke und Pfla nzen-Versteinerungen),在书中他采用了林奈开发的分类系统对植物化石进行了描述,并与现代植物进行了生态方面的比较,建立了现代古植物学的基本原理。这是第一本真正意义上的古植学(Pa leobota ny)著作。

之后,博物学家的兴趣很多从单个标本转向了整个植物群落。在维多利亚时代的英国,伴随工业革命对能源需求的增加,采矿业兴旺发达,保存于煤层中的植物化石,特别是古生代的植物化石被大量发现。

《大洪水前的植物学》(Antediluvia n Phytology)是一本以不列颠煤层植物化石为主的插图集,出版于1825年,作者阿提斯(Edmund TyrellArtis,1789-1847)是十九世纪早期最著名的考古学家。他在北安普敦郡的内内山谷的罗马遗址进行了广泛发掘。然而,他的考古学研究方法源于他早年对石炭纪植物化石的采集。大约在1816年到1821年间,他在约克郡的煤田采集了一大批植物化石(约1500块,后来卖给了大英博物馆),这构成了《大洪水前的植物学》一本书的基础。这本书是英国古植物学的一个里程碑,但却只是阿提斯对古植物学唯一的贡献。这部分是因为他的兴趣逐渐转移到考古学上,部分原因是与当时英国最有影响力的地质学家之一威廉·巴克兰德的关系不睦。

《大洪水前的植物学》一书中的图版

斯腾伯格著作中的图版

斯腾伯格(Ka spa r Ma ria Gra f Sternberg,1761-1838)是波西米亚神学家、政治家、矿物学家和植物学家。他一生出版共70多种科学著作,主要涉及植物学、古植物学和地质学。被认为是现代古植物学的创始人。1805年,在巴黎长期逗留期间,他与洪堡(Alexa nder von Humboldt)相识,并受到一些法国古生物学家和植物学家的影响。之后,他搬到了波希米亚拉德尼采的一处庄园。在这里,他创建了一个植物园,并以周边地区新近开张的煤矿为基地进行了重要的古植物研究。他在1820年到1825年与真菌学家科达(August Ka rl Joseph Corda)合作出版了两卷本的《试从地质学-植物学的角度描述原始植被》(Versucheinergeognostisch-bota nischen da rstellung derflora dervorwelt),主要描述了晚古生代的许多植物化石。

奥古斯特·科达先为外科医生,后应斯腾伯格之邀加入了创建不久的波西米亚国家博物馆,主要从事真菌和古植物的研究,发表过6卷本《真菌彩色图谱大全》(Inconesfungorum hucusque cognitorum)。1848 年,他卷入布拉格的政治斗争,远走美国。1849年,在归国途中不幸死于海难,年仅40岁。古生代重要的裸子植物科达(Corda ites)一属的名字就来源于奥古斯特·科达。

斯腾伯格著作中的图版

《大不列颠化石植物群》一书中的图版

格佩特《爪哇第三纪植物群》一书中的图版

格佩特《二叠系化石植物群》一书中的硅化木

英国植物学家、园艺学家和兰花学家林德利(John LindleyFRS,1799-1865)一生致力于具有彩色插图的植物学著作的出版,出版过《玫瑰植物学史》和《珍惜植物图鉴》等。除此之外,他还与地质学家赫 顿 (Willia m Hutton,1798.7.26-1860)合作出版了两卷本的《大不列颠化石植物群》(The fossilflora ofGrea t Brita in,1831-37)。书中描述1830年代之前所认识的几乎所有植物化石,贯穿石炭纪到更新世几乎整个植物进化的历史。

法国植物学家和古生物学家布隆尼亚尔 (Adolphe Théodore Brongnia rt,1801-1876)对植物化石和花粉方面的研究做出了重大的贡献,并将之应用于地层的研究,在1828年到1837年出版了两卷本的《化石植物的历史》(Histoire desvegeta uxfossiles)。布隆尼亚尔首次建立了地质时期植物的分类,将已绝灭的类型与现代的植物加以广泛的比较,奠定了古植物学的基础,也为其获得了古植物学之父的美誉。在书中布隆尼亚尔基本建立起了演化植物群的概念,古生代是蕨类植物时代,中生代是裸子植物时代,而新生代是被子植物时代。除此之外,布隆尼亚尔对古生物学最重要的贡献可能是他对乔木状石松封印木结构的观察,以及对化石种子的研究,后者发表于他去世四年后的1880年。

古植物学的研究很快向精细化发展,有关单个地层、单个地理区域或单个植物类群的具体研究涌现出来,例如德国古植物学家格佩特(Heinrich Robert Göppert,1800-1884)研究了第三纪的褐煤沉积,志留纪和泥盆纪植物群,煤和琥珀的形成等。1840年,他在硬煤的显微薄片中发现了植物细胞,从而结束了有关煤炭成因的长期争论。他私人收集的化石植物标本被认为是世界上最好的。

后来成为古植物学教授的奥地利内科医生温格 (Fra nz Unger,1800-1870)研究了奥地利东南部施第里尔州的煤炭沉积,出版了很多关于古植物学的著作。在《植物化石图鉴》(Iconogra phia pla nta rum fossilium,1852)一书中,他将化石植物群与印度尼西亚、南美、加勒比和墨西哥的森林进行了比较,认识到可以用植物来重建热带地区过去的气候。温格对于进化有独到的见解,在他的《植物界的历史》一书中,他专门拿出一章讨论进化,指出在复杂的植物之前存在简单的淡水植物和海洋植物。他还认识到"每一个新产生的植物物种……必然来自另一个物种。"这些观点,对达尔文提出基于自然选择的进化论起到了极大的促进作用。

《植物化石图鉴》一书中的图版

19世纪40-90年代是古植物学开始昌盛的时期,涌现出大量优秀的古植物学家,他们大量地采集、描述古代的植物化石,对许多已绝灭的植物做了外部形态和内部结构的研究,发现不少目、科,如科达目、本内苏铁目等,并对各地区的化石做了调查。

《中国》第四卷中的植物化石图版

进入20世纪,古植物学继续快速发展,并且由以描述植物群,解决地层问题为主,转向系统演化的研究,以解决植物系统进化的问题为主。随着化石证据的不断发现,植物分类系统和演化关系也在不断修订和完善。英国植物学家奥利弗(Fra nkOliver)和斯科特(Dukinfield HenryScott,1854-1934)在 1904 年发表关于种子蕨类的研究报告,将发现于同一层位的茎、叶柄、叶和种子联系在了一起,这推翻了长期以来关于石炭纪"真蕨世界"的看法,给当时流行的植物系统分类一个不小的打击。同样引起植物学界注意的是维兰德(George Reber Wiela nd,1865-1953) 于 1928 年 前 后 有关"本内苏铁花"的几篇著作,将以往视中生代植物为"苏铁世纪"的认识大为改观。过去认为是苏铁植物的化石实际大多数是已绝灭的另一类本内苏铁植物。

还有一件令人兴奋的事是,在苏格兰泥盆纪的瑞尼燧石层发现了一类最古老的陆生维管植物——裸蕨类,经金斯顿(RobertKidston)和朗(W.H.La ng)(1917-1921)仔细研究,逐渐能清楚了它们的外形特征和内部的解剖构造,大大丰富了有关陆生维管植物起源的知识。继之而来的是,托马斯(Ha msha w Thoma s)在1925年关于又一类全新植物——开通目(Ca ytonia les)的报道,也在植物界引起轰动。1960年,贝克(Beck)根据连生标本证实古羊齿(具有与蕨类植物类似的繁殖器官)与美木(具有裸子植物型的木质部)为同物异名,并建立了前裸子植物的概念。

中国古植物学的发展与自然科学其他分支发展的轨迹是相同的。虽然中国疆域辽阔,各时代的地层分布广泛,植物化石更是丰富多彩,但在中国人的传统知识结构中,没有人关注植物化石的本质、种类和分布。因而,作为一门学科,植物化石的研究在中国开始得较晚。大约在1865年前后,美国著名古植物学家纽贝里(John Strong Newberry,1822-1892)完成了《中国含煤岩层化石植物之描述》一文,文中描述的植物化石包括产自著名化石点——北京西山斋堂的标本。随后纽贝里又发表过几篇有关中国植物化石的文章,如《庞佩利先生在中国所采集化石之报告》(1868)和《中国北部植物化石说明》(1883),纽贝里是第一个用现代科学方法研究中国植物化石的学者,他所发表的研究论文标志着中国古植物学之肇始。在此之后的五十多年间,中国植物化石之研究全部出自外国学者之手,文章散见于各国书刊杂志。其中最为人所知者是德国地理学家李希霍芬(Ferdina nd Richthofen,1833-1905)在中国旅行考察时所采集的植物化石,这些标本由申克(August Schenk,1815-1891)研究并描述,于 1883 年发表在《中国》(China)第四卷中。

第一个系统采集中国植物化石的学者是中国地质事业的奠基人之一丁文江(1887-1936)先生,他在云南曲靖、沾益和宣威、贵州威宁和四川会理等地进行野外考察时,采集了大量植物化石,这些化石后经瑞典皇家自然历史博物馆著名古植物学家赫勒(Thore Gusta fHa lle)研究发表,产生了深远影响。

1923年,中国地质古生物学界前辈周赞衡在前中国地质调查所的《地质汇报》上发表了《山东白垩纪之植物化石》一文,开启了中国人研究植物化石的序幕。之后,中国古植物学的主要奠基者之一的斯行健于1930-1933年在德国师从古植物学家高腾教授(Wa lther Gotha n,1879-1954),连续发表了有关中国古、中生代植物的专著7种。1934年,回国后,斯行健继续专心于中国古植物学的研究,逐渐扭转了长期以来中国植物化石材料几乎全由外国学者垄断研究的局面。此外,著名石油地质学家潘钟祥先生在1930年代做过短期的古植物学方面的研究,发表了的几篇很重要的论著。斯行健先生曾评价潘钟祥先生的古植物学研究说,"潘钟祥是我国最早从事古植物学的研究,并曾获得显著成就的人员之一,从1933年到1937年,他发表过好几篇论文,其中的《陕北古期中生代植物化石》(1936)最为古植物学界所重视。"

在中国古植物学发展的初期,著名植物分类学家胡先骕教授与美国著名古植物学家钱耐(Ra lph Works Cha ney,1890-1971)合作,对产自山东省临朐县境内的山旺中新世植物化石进行了开拓性的研究,出版了我国新生代植物研究的第一本英文专著。

徐仁是中国古植物学的另外一个重要的奠基者,他于1940年代中期在印度"萨尼古植物研究所"研习古植物学,主要研究了中国云南泥盆纪植物,并对微体古植物学进行了先驱性的研究,他的工作引起国际同行的很大注意。此时,国外学者中赫勒、斯托克曼(Stockma ns F.)和马蒂厄(F.F.Ma thieu),矢部和大石(Ya be,H.a nd S.Oishi)等的工作对我国古植物学工作也有很大影响。

由于受时代和发展水平所限,中国古植物学家早期的工作大都是在非常艰难的条件下进行的,直到1949年,专门致力于古植物学研究的中国学者仅三四人。但他们却为中国古植物学事业的发展打下了一定的基础。1949年之后,由于经济发展所需,地质勘探事业迅速发展,古植物学作为地质学的一个独立分支,也得到迅速发展。到1960年代,门类近于齐全的完整古植物学研究体系已经建立起来,并在各个领域做出了较大的成绩,为中国在国际古生物学界学术地位的提高做出了一定的贡献。发展至今,中国古植物学工作者在维管植物起源和早期演化、华夏植物群、中生代银杏类的演化、被子植物的起源和早期辐射等领域做出了较为突出的贡献,在国际学术界享有一定声誉。

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