■ 文｜广东省珠江口中华白海豚国家级自然保护区管理局 周瑞春 陈希

中山大学海洋科学学院 林文治 曾晨

我国中华白海豚野外调查主要采取样线调查法或个体辨识法收集相应数据。两种调查法研究侧重点各有不同，因此执行方式大相径庭。然而，目前大量个体辨识数据是在开展样线调查过程中同步收集的。鉴于不同方法采集数据的效率存在较大差异，所获取的数据对后期种群学研究可能带来较大影响。此外，中华白海豚的自然可辨识特征存在变化可能，且不同生命阶段间变化速度有较大差异，这一特性对该物种的个体辨识数据收集效率提出更高要求。本文通过案例分析，强调连续追踪对中华白海豚个体辨识数据累积的重要性；并基于早期样线法收集的个体辨识数据，探讨不同捕获率和调查期限对种群覆盖率的影响。

鲸类个体辨识

上世纪二十年代，科学家通过捕鲸枪将标志打入大型鲸类体内，并在后期的商业捕鲸或者自然死亡回收标记，以此获取动物个体的死亡信息，推演海洋鲸类的种群历史。至六、七十年代，科学家逐渐发现可以通过自然特征辨识许多陆生和海洋动物个体。随后短短几年间，许多地区针对数种齿鲸开展了大量的田野调查，在不伤害鲸类的前提下，获取了鲸类生态研究的首批个体辨识数据。

图1 通过背鳍特征辨识小型齿鲸个体 （林文治 摄）

科学家主要通过尾叶的自然特征辨识大型鲸类个体；通过背鳍和背部的自然特征辨识大部分小型齿鲸个体。可辨识特征根据不同物种有所差异，一般的小型齿鲸可通过背鳍的形状和背鳍后缘的缺刻辨识个体（图1A）；而部分体纹或色斑较为特异的物种还可通过稳定的体色特征辨识个体（图1B），甚至进一步获得个体性别等其他生物学信息。

海洋鲸类野外调查方法

目前海洋鲸类的野外调查方法主要有两种执行方式：1. 根据动物的分布密度设计平行航行样线；2. 根据动物的分布大致随机航行，调查重心可放在动物分布密集区，但整体航线需覆盖整个种群分布范围。平行样线分布法优势在于能够系统采集动物和环境参数的信息，能够了解动物分布密度的空间格局；而第二种方法会将野外调查重心放在动物目击较高的区域，因此能够极大提高动物信息的收集；在基于个体信息的种群建模上，第二种方法所获取的参数要远高于第一种调查方法。

个体辨识特征改变

中华白海豚是目前已知辨识度最高的鲸类。由于中华白海豚的体色在生命史的大部分阶段处于缓慢变化状态，因此，该物种具备一般鲸类的辨识特征外所特有的体色特征。大部分研究表明，80%～90%的成年中华白海豚具备较高辨识度。与此同时，研究人员也发现辨识特征在不同年龄阶段变化速度有所差别。当海豚逐步断奶后，与母亲外其他个体社交活动逐步增多，个体之间的打斗可在短期内增加海豚背鳍后缘缺刻；而另一主要辨识特征——体色斑点，也在中华白海豚断奶期至成年期之间变化速度较快（图2）。

由于辨识特征在不同个体间变化速度有差异，我们难以量化描述此过程。但根据笔者的经验，若中华白海豚在一年内有两次目击记录，基本能够重复辨认；但若超过3年没有重复辨识记录，则动物因特征变化导致无法重复辨识的概率大大增加（尤其是青年个体）。例如雷州半岛的中华白海豚调查中，研究人员在执行样线调查过程同步收集个体辨识照片；但由于每次样线调查之间时间间隔过长（间隔四年），可能存在大量可辨识特征发生变化而无法用于辨识个体；现有资料提出雷州半岛的中华白海豚可辨识比例为 50%，远远低于其他地区种群的比例。这并非由于此处海豚身体特征有别其他种群，而是数据收集效率低导致的数据可靠度下降。

样线法对个体数据收集效率的影响

样线法和个体辨识法在数据收集和研究侧重上大相径庭，具体方法的采用应该考虑实际问题的需求。若仅从鲸类种群动态研究的效率问题考虑，目前已有大量研究对比两者之间的差异。例如，巴西南部 Laguna的瓶鼻海豚研究表明，执行个体辨识法的花费比样线法要高 30%，但最终数据的精度比样线调查法高两倍；如果从问题出发设计调查方案，为了在五年内检出种群 5%左右的种群动态变化，样线法的整体花费为个体辨识法的两倍。因此，方法的选择需要综合考虑研究种群的基线资料、科学问题、保护策略等客观因素。

图2 中华白海豚个体特征变化案例 （林文治/摄）

有不少科研人员在执行样线过程同步收集个体辨识数据，并使用该部分数据开展标记重捕分析。林文治等人（2018）总结了我国海域中华白海豚的种群研究，发现基于个体辨识的标记重捕获分析结果精度要高于样线法研究。但是，因为数据收集效率过低造成的错配，进而导致的统计偏差尚没有引起足够重视。上述雷州半岛中华白海豚的研究即存在这种风险。但由于缺乏数据库之间的比对研究，我们难以评估这种数据造成的统计偏差。

根据《港珠澳大桥主体工程施工前中华白海豚监测和渔业资源本地调查》结果，在 2010-2011年间，共执行24次样线调查，共辨识超过117头个体。在 2005-2006年采用同样的方法进行丰度调查，认为内伶仃洋有约 1219头中华白海豚；若以此基数作为参照，则样线法的捕获率低于 10%，即每年超过90%的中华白海豚个体无法被辨认。假设执行五年的样线调查，且不同海豚个体之间的捕获概率相等，每年均按照24航线进行调查，则有大约 0.955=59%的个体没有目击记录，另有约 6%的个体仅有一次目击记录。如果考虑到海豚行为（例如家域范围）的个体区别，则个体目击历史数据的噪点会更多。基于此数据开展的标记重捕分析，即使分析能够拟合，也需要谨慎评估结果的误差和偏差。

总结

本文主要通过笔者对鲸类野外调查方法的理解，综合阐述两种主要野外方法对个体数据收集效率的影响；并结合中华白海豚体色变化的特殊性，强调持续开展野外调查对该物种标记重捕获研究的重要性。目前，我们已经基本掌握国内海域的中华白海豚种群较为完善的基线资料，后续研究应该着重于针对具体科学和动物保护管理问题的研究。因此，如何获取高质量的数据是未来中华白海豚种群学研究的关键。