薛磊 凡莉莉 张洋洋 李云鸽 荣俊冬 叶龙太 郑郁善

摘要：【目的】分析不同施肥组合对鼓节竹发笋期生长及光合特性的影响，为沿海沙地鼓节竹优质栽培提供参考依据。【方法】采用氮磷钾配比（A）、施肥方式（B）和培土高度（C）3因素4水平正交试验设计对3年生鼓节竹進行施肥管理，测定不同施肥组合处理鼓节竹发笋盛期的出笋量、总叶绿素含量和相关光合参数，采用双曲线修正模型拟合光响应曲线，分析光合特性与出笋量和光合色素的关系，筛选出沿海沙地栽培鼓节竹的最优施肥模式。【结果】对鼓节竹发笋期的极差（R）分析结果显示，影响出笋量的因素排序为氮磷钾配比>培土高度>施肥方式，最优施肥组合为A1B3C3，即氮磷钾配比为2∶1∶1、施肥方式为丛中穴施和培土高度为20 cm最适于鼓节竹发笋期出笋。双曲线修正模型模拟鼓节竹叶片的光响应曲线拟合度>0.9900；净光合速率（Pn）先急剧增长后趋于稳定，达到光饱和点（LSP）后呈一定的下降趋势；各施肥组合处理下，蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）随光强的增强呈先增大后逐渐平缓直至趋于稳定状态的变化趋势，水分利用效率（WUE）呈先急剧增长后趋于平缓到稳定状态的变化趋势，而胞间二氧化碳浓度（Ci）的变化趋势与Tr、Gs和WUE相反。相关性分析结果表明，Pn与出笋量和总叶绿素含量呈极显著正相关（P<0.01，下同），出笋量与总叶绿素含量呈极显著正相关，LSP与出笋量呈显著正相关（P<0.05）。【结论】在沿海沙地栽培鼓节竹，于发笋期以氮磷钾配比2∶1∶1进行丛中穴施并培土20 cm，可最大程度地提高其出笋量。

关键词： 鼓节竹；施肥组合；氮磷钾配比；光合特性；生长特性

中图分类号： S688.9 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）07-1370-08

0 引言

【研究意义】鼓节竹（Bambusa tuldoides）隶属于簕竹属（Bambusa），原产于广东省，竿高，节间下部缩短膨大，竿形奇特，为优良的防风固沙和园林观竿竹种（黄滔等，2016）。长期以来，沿海沙地种植的竹子因土壤通透性强，土壤中肥料利用率不高，发笋期出笋少，未能充分发挥其防风固沙作用。施肥在一定程度上可促进竹子生长及其光合作用（范伟青等，2018），且施肥模式不同，竹子生长状况和发笋量差异明显（邱永华等，2017），但目前关于鼓节竹施肥的研究极少。因此，分析不同施肥组合对鼓节竹发笋盛期生长及光合特性的影响，对实现鼓节竹在沿海沙地优质栽培具有重要意义。【前人研究进展】鲁艳红等（2015）研究认为，合理施肥可提高肥料利用率和增加作物产量。王建林（2010）、徐俊增等（2012）、蔡桂青等（2013）研究表明，施肥可改善土壤肥力和性状，增大作物叶面积指数和提高叶片叶绿素含量，进而促进光合碳同化过程及提高产量。Jumrani等（2017）研究发现，光合作用是植物生长及其他代谢活动的生理基础，不同光合特性是植物生长过程产生差异的直接原因之一，其机制包括光合色素、光系统、电子传递系统和CO2还原途径。郝小雨等（2015）研究认为，合理使用肥料是作物维持丰产稳产的关键，对提高作物产量发挥着不可替代的作用。邱永华等（2017）对竹笋品质的研究发现，施肥可增加笋中氨基酸、草酸、粗纤维和单宁含量。范伟青等（2018）研究发现，毛竹笋竹两用林的培育经营中，竹蔸施肥为最佳施肥方式。【本研究切入点】目前，有关不同施肥组合模式对鼓节竹生长及光合特性影响的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】以不同施肥管理模式处理发笋盛期的3年生鼓节竹，测定其出笋量、总叶绿素含量及相关光合参数，筛选出适宜沿海沙地栽培鼓节竹的最优施肥模式，以期为实现鼓节竹在沿海沙地优质栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况

试验在福建省漳州市东山县南部沿海的赤山国有林场进行，东经118°18′，北纬 23°40′，属亚热带海洋性季风气候，干、湿季节明显，年均降水量945 mm，大部分降水集中于5～9月，11月～翌年2月为旱季，年均蒸发量1056 mm，年均气温20.8 ℃，极端最高气温36.6 ℃，极端最低气温3.8 ℃。主要自然灾害为台风和干旱，台风多发生在7～8月，年均发生5.1次。

1. 2 试验材料

试验用3年生鼓节竹苗木规格基本一致（株高200.2 cm），试验用肥为尿素（含N 46.4%）、过磷酸钙（含P2O5 18.0%）和钾肥（含氯化钾>60.0%）。

1. 3 试验方法

1. 3. 1 试验设计 采用氮磷钾配比（A）、施肥方式（B）和培土高度（C）3水平正交试验设计[L9（34）]，共9个施肥组合，重复3次，完全随机排列（表1），各处理的因素和水平见表2。

在鼓节竹发笋期的2017年5月中旬施肥，施肥总量为0.6 kg/丛。3种氮磷钾配比分别为2∶1∶1（A1）、2∶3∶1（A2）和5∶2∶3（A3）；3种施肥方式分别为环状沟施（B1，在鼓节竹丛周围开挖环状施肥沟，肥料施入沟中，覆上表土）、浇施（B2，将肥料溶解在一定量水中后均匀浇在竹丛周围穴中）和丛中穴施（B3，在竹丛周围开挖半圆形施肥穴，肥料施入穴中，覆上表土）；3种培土高度分别为10、15和20 cm（C1、C2和C3）。3种氮磷钾配比、3种施肥方式和3种培土高度组合得到9个处理，分别为处理1～处理9。设空白对照（不作任何处理）。

1. 3. 2 取样与分析测定 出笋量和总叶绿素含量测定：2017年9月15日进行生理生长指标测定，每丛竹子以无竹笋记为0，有笋长出则具体记录出笋个数；利用紫外分光光度计—乙醇法（Gurrutxaga et al.，2010）测定各处理鼓节竹苗木叶片的总叶绿素含量。光合特性测定：在晴朗无云的2017年9月10日上午10：00～12：00，选取有代表性的鼓节竹3丛，每丛选取1株有代表性苗木的中上部第3或第4片叶片，以软毛刷刷去叶表面的灰尘等杂物，使用LI-6400XT型便携式光合作用测定系统（美国）测定净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）和水分利用效率（WUF）等光合生理指标。

1. 4 统计分析

试验数据采用Excel 2007进行整理，以SPSS 19.0进行单因素方差分析，并对鼓节竹光合参数进行差异显著性和相关性分析；以Origin 8.5绘制光响应曲线。

2 结果与分析

2. 1 不同施肥处理对3年生鼓节竹苗木出笋量的影响

由表3可知，以氮磷钾配比为 2∶1∶1进行施肥的鼓节竹出笋量最多（20.79个），其次为2∶3∶1配比（16.52个），5∶2∶3配比的出笋量最少（11.23个），说明在鼓节竹发笋期施用含氮量较高的氮磷钾肥有利于鼓节竹发笋，而氮磷钾配比中钾素比例过高会抑制鼓节竹发笋。以丛中穴施方式施肥的鼓节竹出笋量最多（17.01个），其次为浇施方式（16.96个），环状沟施方式的出笋量较少（14.30个），说明以丛中穴施方式进行施肥更有利于鼓节竹根部吸收养分，促进发笋。以培土高度20 cm进行培土的鼓节竹出笋量最多（17.67个），其次为培土高度10 cm（15.98个），培土高度15 cm的出笋量最少（14.81个），说明培土高度20 cm更有利于鼓节竹根部吸收外源施肥，促进发笋。

从表3还可看出，处理3和处理5的出笋量最多（均为7.67个），二者显著高于处理4、处理8和处理9（P<0.05，下同），说明处理3和处理5为鼓节竹发笋期的最佳施肥组合；A、B和C 3个因素的极差（R）分别为3.19、0.90和0.95，说明3个因素对鼓节竹发笋期出笋量的重要程度排序为氮磷钾配比>培土高度>施肥方式，最优施肥组合为A1B3C3，即以丛中穴施方式施用配比为2∶1∶1氮磷钾肥，并培土20 cm。

2. 2 不同施肥处理对3年生鼓节竹苗木叶片总叶绿素含量的影响

由表4可知，以氮磷钾配比为 2∶1∶1进行施肥的鼓节竹总叶绿素含量最高（7.68 mg/gFW），其次是2∶3∶1配比（7.54 mg/gFW），5∶2∶3配比的总叶绿素含量最低（6.60 mg/gFW），说明在鼓节竹发笋期施用含氮量较高的氮磷钾肥有利于提高鼓节竹的总叶绿素含量，而氮磷钾配比中钾含量过高会降低总叶绿素含量。以丛中穴施方式施肥的总叶绿素含量最高（7.73 mg/gFW），其次为浇施方式（7.72 mg/gFW），环状沟施方式的总叶绿素含量最低（6.37 mg/gFW），说明丛中穴施方式施肥更有利于鼓节竹根部吸收养分，促进叶片进行光合作用。以培土高度20 cm进行培土的鼓节竹总叶绿素含量最高（7.66 mg/gFW），其次为培土高度10 cm（7.20 mg/gFW），培土高度15 cm的总叶绿素含量较低（6.96 mg/gFW），说明培土高度20 cm更有利于鼓节竹进行光合作用，促进发笋。

处理2、处理3、处理5和处理6的总叶绿素含量较高，相互间差异不显著（P>0.05，下同），但均显著高于处理1、处理4、处理7、处理8和处理9，说明施用高氮低钾含量的氮磷钾肥能提高鼓节竹叶片的总叶绿素含量；A、B和C 3个因素的R分别为0.36、0.46和0.23，即3个因素对鼓节竹发笋期总叶绿素含量的重要程度排序为施肥方式>氮磷钾配比>培土高度，最优施肥组合为A1B3C3，即以丛中穴施方式施用配比为2∶1∶1氮磷钾肥，并培土20 cm。

2. 3 不同施肥处理对3年生鼓节竹叶片光响应曲线及参数的影响

2. 3. 1 鼓节竹叶片光响应曲线的模拟 由表5可知，运用双曲线修正模型对不同施肥处理鼓节竹叶片光合数据的模拟结果与实测值基本吻合，决定系数R2>0.9900，说明双曲线修正模型对鼓节竹叶片的Pn与光合有效辐射（PAR）拟合度良好。从图1可看出，不同施肥处理鼓节竹的光响应曲线均表现为Pn随PAR的增强由负值逐渐增加到最大值，再呈一定幅度下降的变化趋势，即达到光饱和点（LSP）后，随PAR的继续增强，出现一定的光抑制现象，Pn呈下降趋势。

光响应曲线拟合效果（图1）显示，各施肥处理的最大净光合速率（Pn max）均高于CK，光补偿点（LCP）均小于CK，说明不同施肥处理均可提高鼓节竹叶片利用弱光的能力；各施肥处理的LSP均高于CK，说明不同施肥组合在一定程度上可提高鼓节竹叶片利用强光的能力。综上所述，9个施肥处理均可提高鼓节竹对强光和弱光的利用能力，因此各施肥组合的Pn均高于CK。

2. 3. 2 对Pn的影响 由表6可看出，氮磷钾配比为2∶1∶1时鼓节竹的Pn最高[18.32 μmol/（m2·s）]，其次为2∶3∶1配比[14.45 μmol/（m2·s）]，5∶2∶3配比的Pn较低[12.92 μmol/（m2·s）]，说明在鼓节竹发笋期施用高氮低钾含量的氮磷钾肥有利于提高鼓节竹的Pn。以丛中穴施方式施肥的Pn最高[17.16 μmol/（m2·s）]，其次为浇施方式[15.51 μmol/（m2·s）]，环状沟施方式的Pn最低[13.01 μmol/（m2·s）]，说明丛中穴施方式施肥更有利于鼓节竹根部吸收养分。以培土高度20 cm进行培土的Pn最高[17.38 μmol/（m2·s）]，其次为培土高度10 cm[14.84 μmol/（m2·s）]，培土高度15 cm的Pn較低[13.47 μmol/（m2·s）]，说明培土高度为20 cm更有利于鼓节竹根部吸收外源施肥 。

从表6还可看出，处理3和处理5的Pn较高，二者差异不显著，但显著高于其余处理，其他余处理间差异显著。说明Pn较高的施肥组合其对应的出笋量也较多；A、B和C 3个因素的R分别为1.81、1.38和1.30，即3个因素对鼓节竹发笋期Pn的重要程度排序为氮磷钾配比>施肥方式>培土高度，最优施肥组合为A1B3C3，即以丛中穴施方式施用配比为2∶1∶1氮磷钾肥，并培土20 cm。

2. 3. 3 部分生理生长指标与光合生理指标的相关性

由表7可知，Pn与出笋量和总叶绿素含量呈极显著正相关（P<0.01，下同），出笋量与总叶绿素含量呈极显著正相关，与LSP呈显著正相关。说明鼓节竹出笋量与光合色素及光合特性联系密切，且呈高度的相关性，通过提高光合生理指标Pn、LSP及光合色素（总叶绿素）含量可提高鼓节竹出笋量。

2. 3. 4 对Tr的影响 从图2可看出，不同施肥处理鼓节竹叶片的Tr变化呈S形曲线，即随PAR增强Tr平缓增加，当PAR>500 μmol/（m2·s）时Tr增幅较大，说明鼓节竹叶片物质间的交换速率加快；PAR接近LSP时，Tr的增长趋势减缓并逐渐降低，说明PAR达LSP后，鼓节竹叶片出现光抑制现象，气孔部分关闭，物质间的交换速率减慢。

2. 3. 5 对Gs的影响 从图3可看出，不同施肥处理鼓节竹叶片的Gs变化趋势与Tr相似，当PAR<500 μmol/（m2·s）时，Gs缓慢增长，且均>0，说明其气孔在较极端条件下不完全关闭而缓慢适应弱或无PAR的环境；当500 μmol/（m2·s）1500 μmol/（m2·s）时，PAR达到LSP，鼓节竹叶片的气孔部分关闭，Gs呈下降趋势。说明鼓节竹叶片出现明显的光抑制现象，气孔关闭导致Gs快速下降。

2. 3. 6 对Ci的影响 从图4可看出，不同施肥处理鼓节竹Ci的变化趋势与Gs和Tr相反，即Ci隨PAR的增强呈先快速降低后缓慢下降再缓慢升高的变化趋势，当PAR<500 μmol/（m2·s）时，Ci降幅较大，当500 μmol/（m2·s）

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（責任编辑 思利华）