张阳阳，屈 楠，马 钢,3*

(1.陕西省土地工程建设集团有限责任公司延安分公司，陕西延安 716099；2.陕西省土地工程建设集团有限责任公司新疆分公司筹备处，新疆乌鲁木齐 830011;3.沈阳农业大学农学院，辽宁沈阳 110866)

生殖是种群形成、发展和进化的核心问题之一，是生物繁衍后代及其延续种族的最基本行为和过程，也是生物群落和生态系统繁衍的基础。植物生殖生态学作为一门研究植物生殖行为的学科，自1983年Willson出版《植物生殖生态学》一书后诞生[1-2]。植物种群生殖分配研究是植物生殖生态学的重要分支之一，它主要研究植物生殖分配的格局和怎样调节其生殖分配以适应特定生态环境。生殖分配(reproductive allocation，简称RA)亦称生殖配置，是指植物一年所同化的资源中用于生殖的比例，实际上是指总资源供给生殖器官的比例，它控制着植物终生生殖与生存平衡[3-4]。生殖分配的研究实际上是将植物分为生殖构件和非生殖构件[5]。生殖构件可以指整株生殖蘖，也可以只指穗序构件，或者只指籽实(种子)部分[6-7]。许多相关研究表明，植物将很大部分营养资源都分配用于其进行生殖生长过程[8-10]。

刈割是农业生产中常用的一种收获方式，刈割对植物的地上部分产生直接伤害。刈割对较高的物种来说损害极大，因为刈割使其丧失了绝大多数的光合作用器官。但不少研究都表明适度刈割不但不会对植物造成损害，而且会使植物表现出补偿或超补偿生长现象，它在一定程度上可以促进植物再生生长[11]。补偿生长现象是植物受到阈值内的胁迫压力(干旱、动物的采食与践踏、机械损伤等)之后，在具有恢复因子和过程条件下，在构件和生理水平上产生的一种有利于植物生长发育和产量形成的能力[12]。

无芒稗是(Echinochloacrusgalli)危害最重的稻田杂草之一，严重影响水稻产量和品质。N元素在植物生命活动中居于首要地位，是构成细胞质、细胞核和酶的主要成分。另外，核酸、磷脂、叶绿素等化合物中都含有N，而某些植物激素(如吲哚乙酸和激动素)、维生素(如B1、B2、B6、PP等)和生物碱等也含有N素。笔者通过测定无芒稗在不同刈割强度下关键生育期(花期、果期)营养元素(N)的含量，计算各器官N素分配比例，分析各处理N素生殖分配动态变化以及不同处理间N素生殖分配的差异，以期找出其内在规律及其产生的原因，为农田杂草的防除提供科学依据，提高作物产量，促进农业可持续发展。

1 材料与方法

1.1材料无芒稗，采自稻田。

1.2试验设计设3个刈割水平，分别在开花前期刈割植株绝对高度的1/4(轻度)、1/2(中度)、3/4(重度)，并设置不进行刈割的对照处理(CK)。

1.3测定方法选择稻田无芒稗的营养元素(N)在生殖器官中的分配比例作为指标。在花期、果期分别取样，保持植株完整性，带回实验室，将各器官分离，冲洗干净，装入信封，做好标签，于105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重。将烘干样品粉碎，经H2SO4-H2O2消煮后，凯氏定氮法测定植物体N含量：

N含量=N(V-V0)×0.014 0×分取倍数×100/W

式中，N为标准酸溶液的物质的量浓度；V为测定样品时消耗标准酸溶液体积；V0为空白试验；分取倍数=消煮液定容体积/吸取待测液体积=1；0.014 0为N的物质的量；W为烘干后样重(g)。

通过下列公式计算营养元素N生殖分配：

1.4数据处理数据处理采用Microsoft Excel和DPS统计分析程序完成。

2 结果与分析

2.1花期无芒稗N素生殖分配的比较

2.1.1根。在刈割1/2条件下，根系N素分配比例最高，与对照和刈割1/4无显著差异，与刈割3/4差异显著(P<0.05)(图1)。在刈割3/4条件下，根系N素分配比例最低，与对照和刈割1/4无显著差异。原因可能是轻度刈割能够刺激地上部分再生，所以地上部分的器官制造以及输送养分的能力和效率也增加，也可能是刈割后根部N素吸收量增加和根部含N物质分解共同作用的结果。

注：小写字母不同表示同一器官不同刈割处理差异显著(P<0.05)Note:Different small letters mean significant differences among different cutting treatments in the same organ (P<0.05)图1 不同刈割强度下花期无芒稗N素分配的比较Fig.1 Comparison of N allocation under different mowing degrees in flowering period

随着刈割强度的增加，根系中N素含量呈现出先升高后降低的趋势，在刈割1/4条件下根系中N素含量最高，但与对照及刈割1/2无显著差异(图2)。刈割3/4条件下根系中N素含量最低，与对照处理及刈割1/4和刈割1/2存在显著差异(P<0.05)。刈割1/4和1/2条件下根系N素含量均高于对照，说明轻度刈割和中度刈割对N素在根系中的积累具有促进作用，而重度刈割具有抑制作用。

注：小写字母不同表示同一器官不同刈割处理差异显著(P<0.05)Note:Different small letters mean significant differences among different cutting treatments in the same organ (P<0.05)图2 不同刈割强度下花期无芒稗N素含量的比较Fig.2 Comparison of N content under different mowing degrees in flowering period

2.1.2茎。茎中N素分配比例随刈割强度的增加变化趋势不明显，但各刈割处理均高于对照，说明刈割对N素在茎中的分配具有促进作用，但促进作用不明显(图1)。

刈割处理茎中N素含量随着刈割强度的增加而下降，刈割1/4处理茎中N素含量显著高于对照和刈割3/4(P<0.05)，刈割3/4处理茎中N素含量显著低于对照(P<0.05)(图2)。刈割1/4和1/2这2个处理的茎中N素含量均高于对照，刈割3/4条件下茎中N素含量最低，说明轻度刈割对N素在茎中的积累具有促进作用，中度刈割作用不明显，重度刈割具有抑制作用，因为重度刈割严重损害了无芒稗地上部分的器官，其再生能力受到抑制，所以养分积累的含量也相应减少。

2.1.3叶。刈割处理中，叶片N素分配比例随刈割强度的增加呈现上升的趋势，但刈割1/4和1/2条件下N素的分配比例均显著低于对照和刈割3/4(P<0.05)，刈割3/4条件下N素的分配比例与对照处理差异不显著(图1)，说明轻度刈割和中度刈割对N素在叶片中的分配具有抑制作用，而重度刈割呈现出不明显促进作用，能够促进N素在叶片中分配比例增加的最适宜刈割强度还有待于进一步研究。

叶片中N素含量随刈割强度的增加呈现下降的趋势，且各刈割强度条件下均低于对照，其中，刈割3/4与对照处理差异显著(P<0.05)(图2)。说明在花期各刈割强度对N素在叶片中的积累均具有抑制作用，原因是刈割减少了叶片数量及完整性，所以其光合能力和效率也会受到影响，各刈割强度下叶片数量均低于对照处理，所以各刈割强度对叶片中N素的重新分配均具有不利影响。

2.1.4花。花中N素分配比例无明显的变化规律，与对照相比，刈割1/4条件下花中N素分配比例最高，且各刈割强度下N素分配比例均高于对照(图1)，说明各刈割强度对N素在花中的分配具有促进作用。刈割1/4条件下花中N素分配比例显著高于其他处理(P<0.05)，促进作用最明显，其他处理间差异不显著。

花中N素含量随着刈割强度的增加呈现出下降的趋势，刈割1/4条件下花中N素含量最高且显著高于其他处理(P<0.05)(图2)。刈割3/4条件下，花中N素含量最低且显著低于其他处理(P<0.05)。刈割1/2条件下花中N素含量与对照差异不大。这表明轻度刈割对花中N素含量增加具有促进作用，中度刈割的促进作用不明显，而重度刈割具有抑制作用。在轻度刈割条件下，再生时无芒稗体内的N素向花中重新分配，而重度刈割条件下，无芒稗的再生能力和再生速度受到不利影响，所以N素向花中的重新分配也会相应受到抑制。

2.2果期无芒稗N素生殖分配的比较

2.2.1根。刈割1/4条件下根系中N素分配比例显著低于其他处理(P<0.05)，刈割1/2和刈割3/4条件下根系中N素分配比例均高于对照，但差异不显著(图3)。刈割强度越大，无芒稗地上部分受损越严重，养分转移到根系中的含量就越高，所以随着刈割强度增加，根系中N素分配比例也增加，但刈割3/4条件下根系中N素分配略高于刈割1/2，说明重度刈割对N素向根系中分配的促进作用已不明显。

注：小写字母不同表示同一器官不同刈割处理差异显著(P<0.05)Note:Different small letters mean significant differences among different cutting treatments in the same organ (P<0.05)图3 不同刈割强度下果期无芒稗N素分配的比较Fig.3 Comparison of N allocation under different mowing degrees in fruit period

随着刈割强度的增加，根系中N素含量先升高后下降(图4)。在中度刈割条件下，根系中N素含量最高，显著高于其他处理(P<0.05)。轻度刈割低于重度刈割，但各刈割强度条件下根系中N素含量均高于对照组，说明刈割对于N素在根系中的积累具有促进作用，适度刈割(该试验中为刈割1/2)条件下的促进作用最明显。原因是轻度刈割对无芒稗再生能力的刺激作用不明显，其地上部分不需要根系来补充再生所需的能量，所以根系仍然维持原有的养分吸收与运输效率，而重度刈割严重损害了无芒稗地上部分的各个器官，仅根系提供的能源不足以补充地上部分再生所需的能量，所以地上部分的再生能力受到抑制，反过来，从无芒稗地上各器官运输到根系中的N素含量也相应减少。而中度刈割条件下，无芒稗的再生能力与根系运输和吸收养分的效率能够达到一种动态平衡，所以刈割1/2条件下根系中N素含量较高。

注：小写字母不同表示同一器官不同刈割处理差异显著(P<0.05)Note:Different small letters mean significant differences among different cutting treatments in the same organ (P<0.05)图4 不同刈割强度下果期无芒稗N素含量的比较Fig.4 Comparison of N content under different mowing degrees in fruit period

2.2.2茎。刈割条件下，茎中N素分配比例均高于对照，但刈割1/2条件下茎中N素分配比例与对照相比，高出不多，刈割1/4和刈割3/4处理与对照处理差异显著(P<0.05)(图3)。

茎中N素含量在刈割1/2条件下最高，刈割3/4条件下最低。刈割1/4和刈割1/2条件下，茎中N素含量显著高于对照和刈割3/4处理(P<0.05)，各刈割强度条件下茎中N素含量均高于对照组(图4)，说明刈割对于N素在茎中的积累具有促进作用，适度刈割(该试验中为刈割1/2)条件下的促进作用最明显。茎中N素含量随刈割强度增加的变化趋势与根系中相同，这表明中度刈割对N素在无芒稗根、茎中积累的促进作用较为明显。

2.2.3叶。叶片中N素分配比例在刈割1/2时最高，显著高于刈割1/4和刈割3/4(P<0.05)，但与对照处理差异不显著(图3)。刈割1/4和刈割3/4条件下叶片中N素分配比例均低于对照，但刈割1/4与对照处理差异显著(P<0.05)，刈割3/4与对照处理差异不显著。说明中度刈割对无芒稗叶片中N素重新分配的促进作用最大，而轻度刈割和重度刈割对N素在叶片中的重新分配具有抑制作用。原因是轻度刈割对无芒稗再生能力的刺激作用太小，而重度刈割对叶片的损伤过于严重，以致于对其再生能力产生了不利影响，只有在中度刈割条件下，N素在叶片中重新分配的能力最高。

叶片中N素含量在刈割1/2条件下最高，且显著高于其他处理(P<0.05)，其余各处理间差异不显著，且刈割1/4和3/4处理叶片中N素含量均低于对照处理(图4)。表明，刈割1/2处理对N素在叶片中的积累具有强烈的促进作用，而刈割1/4和3/4处理对N素在叶片中的积累具有抑制作用。适度刈割条件下，叶片的再生速度达到最大，光合能力和效率也达到最大，所以N素积累的含量也较多。

2.2.4果。在刈割1/4条件下，种子中N素分配比例显著(P<0.05)高于其他处理，刈割1/2条件下，种子中N素分配比例显著低于其他处理(P<0.05)(图3)，说明轻度刈割条件对N素向种子中的重新分配具有促进作用，但刈割3/4条件下种子中N素的分配比例高于刈割1/2条件下的处理，其原因有待于进一步研究。

种子中N素含量随着刈割强度的增加呈现出显著下降的趋势(P<0.05)(图4)，其中，刈割1/4和1/2处理种子中N素含量显著高于对照处理，这表明刈割强度越大，越不利于N素在种子中的分配。

3 结论

研究表明，随着刈割强度的增加，花期无芒稗各器官中N素含量呈现出下降的趋势，而N素分配比例无明显变化趋势；果期无芒稗营养器官中的N素分配比例及含量在刈割1/2强度下较其他处理高，刈割1/4强度对无芒稗N素在生殖器官中的分配具有显著的促进作用；随着生长发育时期的延长，各刈割强度条件下，无芒稗根、茎、叶中的N素含量及分配比例由花期到果期呈现出下降的趋势，花或果中的N素及分配比例呈现出上升的趋势。

水稻是我国主要的粮食作物，稗属类杂草是水稻生产区常见的有害杂草，对水稻产量影响极大，不同刈割强度对无芒稗营养元素在各器官中的分配及积累具有不同的影响。研究不同程度刈割条件下无芒稗N素在各器官中的分配及积累含量的变化规律，可为有效防除农田杂草提供理论依据，为农业的持续健康发展提供可靠的保障。