高 娟，王志红，卫永太

(1.晋中市公园管理处，山西 晋中 030600；2.晋中市园林局，山西 晋中 030600)

光是影响植物生长发育的重要环境因子之一，光合作用贯穿植物生长发育的全过程，是生长发育的基础。根据植物对光照的需求，可将植物分为阳性植物、阴性植物和耐荫植物。苏雪痕教授认为，阳性植物指需要较强的光照，不耐蔽荫，一般需光度为全日照的70%以上；阴性植物在较弱的光照条件下生长情况较强光下好，一般需光度为全日照的5%～20%；耐荫植物指需光度介于阳性植物和阴性植物之间，对光的适应幅度较大，在全日照下生长良好，也能忍受适当的蔽荫。

晋中市城区共有7个综合性公园，由于公园内植物生长年限长，高大乔木所形成的树阴已严重影响到其下草坪和地被植物的生长发育，导致原有草坪和地被植物逐渐退化为林下空地。为保证景观效果，公园管理处每年需投入大量的人力和财力补植林下空地。因此，找到适应晋中市本土生态环境条件，可在公园中大量推广应用的耐荫植物成为当前公园工作中的迫切需要。

1 方法与材料

1.1 引种栽培

2016年8月，在晋中市城区晋商公园内选择 3 块林下空地引种美国薄荷(Monardadidyma)、马蔺(Irislacteavar.chinensis)和崂峪苔草(Carexgiraldiana)，在玉湖公园内选择2块林下空地引种紫花地丁(Violaphilippica)和丛生福禄考(Phloxsubulata)。2017年5月至8月对此5种植物的耐荫性进行试验研究，所有数值的测定均选择在晴朗无风或微风的天气进行。试验前充分浇水，以避免由于水分不足导致的试验数据测量误差。

1.2 测定指标与方法

通过测量5块林下空地的光照强度发现，本次引种的5种地被植物所受光照强度日变化趋势相同，光照强度均小于全光照的8%，属于极阴环境。对5种植物相对光照强度进行方差分析，发现无显著差异。表明，美国薄荷、马蔺、崂峪苔草、紫花地丁和丛生福禄考虽然种植地点不同，所处生境不同，但受到的光照条件基本一致。在确定5种地被植物所处光照环境基本一致的前提下，测量其形态指标、叶绿素含量、叶绿素a/b值、光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用率等指标。

1.2.1 形态指标测定

每个处理随机选取3株健康植物，测量其植株高度、蓬径和叶片数量。

1.2.2 叶绿素含量测定

采用乙醇法进行测定。

叶绿素含量=(叶绿素浓度×提取液体积)/样品鲜重。

1.2.3 光合作用参数测定

使用便携式植物光合作用测定仪(3051D型，浙江托普仪器有限公司)对5种地被植物的光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用率等生理学指标进行测定。每种植物选择3片健康成熟叶片进行重复试验。

1.2.4 耐荫性评价

应用模糊数学中隶属函数的方法对5种地被植物的光合生理指标和形态指标的隶属值进行累加，求其平均数，并进行耐荫性比较。根据以下公式计算各个指标的具体隶属值。

X(u)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin).

式中：X——某一指标测定值；

Xmin——某一指标测定值的最小值；

Xmax——某一指标测定值的最大值。

1.3 数据统计处理

光照强度和形态指标采用平均值进行分析；叶绿素含量、叶绿素a/b值、光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用率采用EXCEL软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 荫庇条件下5种地被植物的生长状况

5种地被植物的生长性状，见表1.

表1 5种地被植物生长状况

由表1可知，紫花地丁综合表现最佳，全部植株均能正常开花，植株生长势强，覆盖度极好，群体观赏性好。美国薄荷综合表现次之，植株生长健壮，部分植株能正常开花，但春季萌发不齐，导致植株高低不齐，覆盖度不均匀，影响整体观赏效果。崂峪苔草的综合表现与美国薄荷类似，也是由于春季萌发不齐，导致覆盖度不均匀，有斑秃地块出现，但全部植株均可正常结穗。马蔺植株生长健壮，植株高度较为整齐，但在该光照条件下无法正常开花，覆盖度一般。丛生福禄考综合表现最差，春季萌发不齐，植株覆盖度差，斑秃地块较多，生长势弱，并在5月至7月间陆续死亡。

2.2 荫庇条件下5种地被植物的叶绿素含量

荫庇条件下5种地被植物叶绿素含量见第36页表2.

由表2可知，叶绿素含量美国薄荷显著高于其它4种植物，丛生福禄考则显著低于其它4种植物，马蔺和崂峪苔草之间也存在显著差异，紫花地丁与崂峪苔草、马蔺之间均无显著差异。

表2 5种植物叶绿素含量

叶绿素a/b值，丛生福禄考显著低于其它4种植物，马蔺和崂峪苔草之间存在显著差异，美国薄荷与马蔺、崂峪苔草和紫花地丁之间均无显著差异，紫花地丁与崂峪苔草、马蔺之间亦无显著差异。

2.3 荫庇条件下4种地被植物的光合作用

由于丛生福禄考在进行光合作用参数测定时，已大面积死亡，不符合试验设计要求。因此，本项试验仅针对其余4种植物。荫庇条件下4种地被植物的光合作用见图1至图4.

图1 4种植物光合速率比较

由图1至图4可以看出，4种植物在光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用率方面的差异是基本一致的，各项光合作用参数均无显著差异。崂峪苔草的光合速率、蒸腾速率和气孔导度均高于其它3种植物，马蔺排名第2.美国薄荷的光合速率和水分利用率最低，但蒸腾速率和气孔导度均高于紫花地丁。

图2 4种植物蒸腾速率比较

图3 4种植物气孔导度比较

图4 4种植物水分利用率比较

2.4 4种地被植物生理指标耐荫性评价

由于试验后期，丛生福禄考植株大面积死亡，数据不完整，故只对其余4种地被植物的叶绿素含量、叶绿素a/b值、光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用率的隶属值进行计算，求其平均值，并进行耐荫性评价，见表3.

表3 4种地被植物生理指标耐荫性评价

由表3可以看出，就生理指标而言，4种地被植物的耐荫性排序为崂峪苔草>马蔺>美国薄荷>紫花地丁。

3 结论与讨论

在光照强度仅为全光照8%以下的极阴环境下，崂峪苔草、紫花地丁、马蔺和美国薄荷均能生长，丛生福禄考死亡。其中，观赏性状最佳的为紫花地丁，崂峪苔草次之，二者差异不显著，可被推广为晋中林下地被。

叶绿素含量和叶绿素a/b值被用作判断植物耐荫性的重要生理指标之一。刘广林、蔡建国、朱云华等人的研究显示，叶绿素含量越高，叶绿素a/b值越低，植物的耐荫性越强。笔者引种的5种地被植物中，丛生福禄考叶绿素含量和叶绿素a/b值均显著低于其它4种植物，后期表现为大面积死亡，耐荫性最差。紫花地丁的叶绿素含量低，叶绿素a/b值高，但观赏效果最好。这个结果与上述研究不一致，表明叶绿素含量越高，叶绿素a/b值越低，植物耐荫性越强这个结论的适用范围是有限的，不能作为判断植物耐荫性的一项独立指标，还需与其它判断指标综合考虑。

光合速率是影响作物生长的主要因子之一，也是研究植物耐荫性的重要指标之一。刘国华认为，植物的净光合速率随着遮荫强度的增大而逐步下降。应求是等人的研究显示，在相同光照条件下，光合速率高的植物耐荫性更强。本试验中，在遮荫条件下均表现出较好观赏效果的崂峪苔草和美国薄荷，其光合速率却是一个最高，一个最低；紫花地丁的观赏效果最好，但其光合速率却较低。该结果与上述结论不一致，说明光合速率与植物的耐荫性并不总是呈正相关关系，其关系有待进一步验证。

目前的研究对蒸腾速率和气孔导度在遮荫条件下的变化规律尚无定论，部分研究认为随遮荫强度的增大，光照强度减弱，植物气孔关闭，气孔导度随之降低，气孔阻力增大，从而导致植物蒸腾速率降低。笔者研究结果与上述研究一致，4种植物的蒸腾速率和气孔导度均呈正相关关系，且与光合速率的变化规律一致。

水分利用率是蒸腾速率的倒数，关于其与植物耐荫性相关性的研究较少。遮荫条件下，4种地被植物的水分利用率种间差异不大。崂峪苔草、紫花地丁和美国薄荷的水分利用率均低于马蔺，但观赏效果均好于马蔺。这表明在遮荫条件下，水分利用率越低，耐荫性反而越好。