胡小英, 齐淑艳,b, 秦子晴

(沈阳大学 a. 生命科学与工程学院, 辽宁 沈阳 110044;b. 辽宁省城市有害生物治理与生态安全重点实验室, 辽宁 沈阳 110044)

镉(Cd)是一种对植物和人类具有很强毒性与迁移性的重金属,由于人们对“三废”的处理不当,以及使用含Cd2+的肥料等造成重金属镉以高达7%的污染超标率成为我国土壤的首要重金属污染物[1-2],对重金属镉污染土壤的修复成为环境生态学研究领域的热点之一.目前,在对镉污染土壤的修复研究中植物修复技术因其对环境友好、修复成本低、效果好等优点而受到研究者的广泛关注[3].研究表明,我国目前镉污染土壤的超富集植物有忍冬(Lonicerajaponica)、龙葵(SolanumnigrumL.)、宝山景菜(Violabaoshanensis)、东南景天(SedumalfrediiHance)等十几种[4-7],但有的种类因其生物量小、生长速度慢等未能在实际中得到较好的修复结果[8],因此寻找对既能富集镉、生物量又大、生长速度快的植物就显得极为重要.

意大利苍耳(Xanthiumitalicum)为菊科苍耳属1年生草本植物,原产北美和欧洲.1991年在我国北京首次发现[9],目前在安徽、广东、广西、河北、黑龙江、辽宁、新疆等省均有分布.它具有繁殖能力强,生物量大,生长速度快的特点,通常从发芽到植株成熟仅需要3个月就能完成[10].目前,国内学者对意大利苍耳的研究主要集中在对其入侵生物学特性、分布范围、与土壤相互作用以及种子越冬等各方面的研究[11-14],但关于意大利苍耳种子萌发及其生理特性变化对镉胁迫响应的研究还未见报道.本试验研究意大利苍耳种子萌发及其幼苗生长对不同浓度镉胁迫的响应,以期为修复土壤镉污染提供新材料,为入侵植物的利用提供新思路.

1 材料与方法

1.1 试验材料

意大利苍耳种子(瘦果)由沈阳大学辽宁省城市有害生物治理与生态安全重点实验室提供,试验试剂为CdCl2·2.5H2O(分析纯).

1.2 试验设计

Cd2+质量浓度分别设置为0(CK)、5、20、50、100、200 mg·L-1,共6个处理组,每个处理3次重复.意大利苍耳总苞内有上位、下位2枚种子(瘦果),试验时小心剥开意大利苍耳总苞并选取较大的下位种子[15],置于铺有2层滤纸的直径15 cm培养皿中,每个培养皿内放置30粒种子,分别加入不同质量浓度Cd2+溶液30 mL,培养皿放置于人工培养箱(温度25 ℃,湿度70% ,光照12 h/黑暗12 h)中进行培养.以胚根露白为发芽标准,每隔24 h观察并记录发芽情况,共计7 d.

1.3 测定指标与方法

1.3.1 意大利苍耳种子萌发测定

试验结束后于每个培养皿中随机选取10株幼苗用直尺测量幼根根长、下胚轴长,测其全株的鲜重.

发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt),

式中,Gt为t日发芽数,Dt为发芽天数.

活力指数(VI)=GI×S,

式中,GI为发芽指数,S为幼苗平均长度.

1.3.2 意大利苍耳幼根生理指标测定

培养7 d后,剪取每株幼苗的幼根,用蒸馏水冲洗3次,放置于20 mmol·L-1的EDTA-Na2溶液中15 min,用去离子水冲洗干净后吸干表面水分测定幼根各项生理指标[16].可溶性蛋白、丙二醛含量以及游离脯氨酸含量采用李合生的方法进行测定[17];超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性采用Dhindsa的方法进行测定[18];相对电导率采用 DDS-11A型电导率仪测定[19].

1.4 数据处理与分析

利用EXCEL进行数据录入并处理, 采用DPS 3.01统计软件中的Duncan新复极差法进行差异显著性分析, 文中数据为平均值±标准差.

2 结果与分析

2.1 Cd2+胁迫对意大利苍耳种子萌发指标的影响

不同Cd2+质量浓度胁迫下对意大利苍耳种子日相对萌发率的影响见图1.6个处理组第2 d日相对萌发率均达到最高值,即萌发高峰期,但峰值大小不一.其中50 mg·L-1Cd2+处理组日相对萌发率最高,达到65.56%,其次为20 mg·L-1Cd2+处理组、100 mg·L-1Cd2+处理组,均高于CK(54.44%), 5、200 mg·L-1Cd2+处理组日相对萌发率均低于CK,分别为53.33%、45.56%;各处理组之间差异不显著(P>0.05).

图1 Cd2+胁迫对意大利苍耳种子日相对萌发率的影响

Fig.1 Effect of Cd2+stress on the relative germination rate ofXanthiumitalicumseedlings

随着Cd2+质量浓度的逐渐增加,意大利苍耳种子的发芽率和发芽势都呈现先升后降的变化规律,见表1.Cd2+质量浓度为20～100 mg·L-1时,发芽率和发芽势均高于CK,且Cd2+质量浓度为50 mg·L-1时发芽率和发芽势达到了最高值,分别为90.00%和83.33%,但差异均不显著(P>0.05),表明当Cd2+质量浓度为20～100 mg·L-1时,对意大利苍耳的种子萌发有促进作用;当Cd2+质量浓度为5 mg·L-1和200 mg·L-1时,发芽率、发芽势均低于CK,但差异并不显著(P>0.05),表明5 mg·L-1和200 mg·L-1浓度的Cd2+胁迫对意大利苍耳种子发芽率和发芽势没有明显的影响.

不同Cd2+质量浓度胁迫下意大利苍耳发芽指数和活力指数变化见表1.Cd2+质量浓度为20～100 mg·L-1时,意大利苍耳种子的发芽指数高于CK,且 Cd2+质量浓度为50 mg·L-1时发芽指数上升到最高值,但差异不显著(P>0.05);当Cd2+质量浓度为5 mg·L-1和200 mg·L-1时,发芽指数较CK低,差异也不显著(P>0.05);意大利苍耳的活力指数随着Cd2+质量浓度的增加呈现逐渐下降的变化规律,且当Cd2+质量浓度为50～200 mg·L-1时,活力指数与CK相比差异显著(P<0.05),分别下降了57.18%、70.48%和83.51%,其他处理无显著差异(P>0.05).表明当Cd2+质量浓度为50～200 mg·L-1时,意大利苍耳的幼苗生长受到明显抑制.

表1 不同质量浓度Cd2+对意大利苍耳种子萌发指标的影响Table 1 Effect of different mass concentration of Cd2+ on seed germination of Xanthium italicum seedlings

注:同列不同小写字母代表各指标差异显著(P<0.05),下同.

2.2 Cd2+胁迫对意大利苍耳幼苗生长的影响

不同Cd2+质量浓度胁迫对意大利苍耳幼苗生长的影响见表2.随着Cd2+质量浓度的增加,意大利苍耳幼苗的初生根长、下胚轴长以及幼苗鲜重均逐渐降低.当Cd2+质量浓度为20～200 mg·L-1时,初生根长与CK相比差异显著(P<0.05),分别降低了48.27%、88.30%、94.44%、97.52%,其他处理无显著差异(P>0.05);当Cd2+质量浓度为50～200 mg·L-1时,幼苗的下胚轴长及幼苗生物量与CK相比差异显著(P<0.05),分别降低了40.06%、46.94%、77.88%和38.21%、47.41%、60.33%,其他处理均无显著差异(P>0.05).表明Cd2+质量浓度≥50 mg·L-1时胁迫对意大利苍耳的幼苗生长具有明显的抑制作用.

表2 不同质量浓度Cd2+对意大利苍耳幼苗生长的影响Table 2 Effect of different mass concentration of Cd2+ on the seedling growth of Xanthium italicum

2.3 Cd2+胁迫对意大利苍耳幼根生理特性的影响

Cd2+胁迫对意大利苍耳幼根MDA和电导率的影响见表3.MDA含量呈现不断上升的变化趋势,且在Cd2+质量浓度为20 mg·L-1时上升到最大值,与CK相比差异显著(P<0.05),上升了121.59%,表明幼根的细胞膜受到严重的毒害作用;在未经Cd2+处理情况下(CK),电导率最高为62.01%,在5、20 mg·L-1Cd2+质量浓度处理后电导率则呈现逐渐上升的变化趋势,但均低于CK,差异不显著(P>0.05).Cd2+质量浓度为50～200 mg·L-1时,意大利苍耳幼根生长受到严重抑制以至于不够做分析测定用,所以未进行测量.

Cd2+胁迫对意大利苍耳幼根的可溶性蛋白及游离脯氨酸的影响见表3.可溶性蛋白含量呈现上升的趋势,Cd2+质量浓度为20 mg·L-1时,与CK相比差异显著(P<0.05),上升了25.02%;在未经Cd2+处理情况下(CK),游离脯氨酸含量最高为107.55 μg·g-1,在5、20 mg·L-1Cd2+质量浓度处理后游离脯氨酸含量也呈现逐渐上升的变化趋势,但均低于CK,当Cd2+质量浓度为5 mg·L-1时,与CK相比差异显著(P<0.05).

表3 不同质量浓度Cd2+对意大利苍耳幼根渗透调节物质的影响Table 3 Effect of different mass concentration of Cd2+ on osmotic adjustment substance of Xanthium italicum on radicle

注:“—”表示未测,下同.

Cd2+胁迫对意大利苍耳幼根抗氧化酶活性的影响见表4.随着Cd2+质量浓度不断增加,意大利苍耳幼根的抗氧化酶活性(SOD活性、POD活性及CAT活性)均逐渐上升.Cd2+质量浓度为20 mg·L-1时,与CK相比分别上升了67.98%、264.77%及152.09%,其中幼根的POD活性与CK相比差异显著(P<0.05),其他处理无显著差异(P>0.05),表明幼根主要通过迅速提高POD活性以抵抗Cd2+胁迫.

表4 不同质量浓度Cd2+对意大利苍耳幼根抗氧化酶活性的影响Table 4 Effect of different Cd2+ mass concentration on antioxidant enzyme activities of Xanthium italicum on radicle

3 讨 论

一般在逆境情况下,植物种子萌发时期的生长状态将直接决定后期的发育结果[20].在研究Cd2+胁迫植物生长过程中,种子萌发也是最先感知Cd2+胁迫以及判断植物是否具有较强的耐镉性的重要时期.研究表明,Cd2+胁迫下不同植物的种子萌发表现出差异性,但基本上呈现“低促高抑”的现象[21].本试验中,随着Cd2+质量浓度不断增加,意大利苍耳种子萌发也具有低浓度促进,高浓度抑制效应,但与CK相比差异均不显著,表明意大利苍耳种子萌发对一定浓度Cd2+胁迫具有较强的抵抗力.种子的活力指数是将种子发芽速率与生长量二者结合考虑的,所以更能具有代表性地评价种子萌发的质量[22].随着Cd2+质量浓度的增加,活力指数逐渐下降,且当Cd2+质量浓度≥50 mg·L-1时,活力指数显著下降,表明Cd2+胁迫对意大利苍耳的影响主要集中在幼苗生长过程中,本试验主要表现为意大利苍耳的幼根根长、下胚轴长以及鲜重随着Cd2+质量浓度的不断增加而逐渐下降,而且在Cd2+质量浓度≥50 mg·L-1时对其抑制作用较为显著,其中从幼苗整个生长情况来看,Cd2+胁迫对幼根的伤害比对子叶的伤害更为严重,说明意大利苍耳不同器官对Cd2+胁迫的响应不同,这与邓一飞[23]的研究一致.根系最先接触Cd2+溶液,也最易积累Cd2+而受到毒害,这其中的原因可能是Cd2+能直接对伤害植物细胞内的染色体,并延长细胞分裂的周期,从而使植物根系的细胞分裂受到限制,也就阻碍了根系的正常生长[24-25].从整个生长状态来看,镉胁迫对意大利苍耳幼苗生长有显著抑制作用,而对种子萌发的影响差异不显著,说明通过幼苗的生长状况更能体现重金属Cd对植物的毒害作用大小,此结论与马文丽等研究镉胁迫对乌麦种子萌发幼苗生长结果一致[26].

MDA是在植物细胞膜中的不饱和脂肪酸受到活性氧攻击后发生过氧化作用而产生的[27],之后植物细胞质膜会受到破坏,导致细胞内的电解质大量渗出,因此电解质渗透率是衡量细胞膜透性的一个重要指标[28].可溶性蛋白和游离脯氨酸是植物体内的渗透调节物质,其中植物体内可溶性蛋白的含量越高,就表示这个植物体内的生理生化反应和代谢活性越旺盛,面对胁迫的抵御能力也就更强大[29],游离脯氨酸不仅能稳定生物大分子免遭破坏,还能起到对活性氧清除的效果[30].本试验中,在Cd2+质量浓度为5 mg·L-1时,幼根的MDA含量高于CK,但上升幅度并不大,说明此浓度下意大利苍耳幼根的过氧化作用增加,但植物幼根通过提高自身的可溶性蛋白含量以及增加抗氧化酶活性,抵御毒害,从而表现为MDA含量升幅并不明显;当Cd2+质量浓度为20 mg·L-1时,幼根的MDA含量显著高于CK,可溶性蛋白含量显著上升,表明Cd2+胁迫对意大利苍耳幼根产生氧化胁迫导致其细胞膜系统受到损伤时,意大利苍耳对Cd胁迫的渗透调节策略主要是通过积累可溶性蛋白缓解其带来的伤害.游离脯氨酸含量则呈现先降后升的变化趋势,说明在低质量浓度Cd2+处理下对脯氨酸的合成具有抑制作用,这与韩淑梅[31]的研究结果一致.

综合以上分析,意大利苍耳的种子萌发对Cd2+胁迫主要表现为一定适应性,当Cd2+质量浓度≥50 mg·L-1时,会显著抑制幼根的伸长和幼苗的生长.意大利苍耳的幼根受到Cd2+胁迫后,主要是通过提高幼根内可溶性蛋白含量及POD活性来消除有毒物质影响,这可能是意大利苍耳幼根生长过程中对镉胁迫的一种响应机制.本试验在设置的Cd2+质量浓度范围内幼根生长并未出现死亡现象,表明意大利苍耳种子萌发及幼苗生长对镉胁迫具有一定的耐性. 在重金属Cd污染土壤治理与修复中具有较大的应用潜力.

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