孟晓蕊， 高 凡， 朱 婷， 宁昭然， 吴 菲， 丁国昌

(福建农林大学园林学院，福建福州 350002)

观赏草作为新兴的生态、低维护型园林植物在近几年出现在人们的视野中。色彩丰富、形式多样化的观赏草品种可以极大地丰富亚热带城市园林植物的多样性。现在市场上的观赏草品种大多源于欧美国家，原产地多为温带气候，更适于生长在凉爽、干燥的环境中[1-2]。因此选择适于亚热带气候特点的观赏草品种对亚热带地区的园林发展具有重要意义[3]。

我国亚热带地区主要以亚热带季风气候为主，冬季温暖，夏季高温多雨。高温热浪及水洪成为影响亚热带地区植物生长最主要的两大环境因子。持续的高温天气会影响植物正常的生理活动，在高温胁迫下植物细胞膜系统的感高温胁迫信号会传递到细胞内，引起植物体内酶活性变化，进而影响一系列与热胁迫相关的生理生化反应。亚热带地区夏季经常出现连续的强降雨天气，加上许多城市排水系统设施不完善，造成短期的城市水涝灾害，使植物出现根系全部处于淹水的状态，并使其根系处于氧饥饿状态，从而影响植物蒸腾作用及其对矿物离子的吸收，甚至导致植物烂根死苗。因此在亚热带地区应用耐热性强的生态型雨洪植物，已成为亚热带园林发展的当务之急。

国内外许多针对高温及水涝的研究结果表明，植物的耐热性和耐涝性与可溶性蛋白质、抗氧化系统、脯氨酸及一系列酶促成过程等有关[4-7]。现在国内对观赏草耐热性的研究已取得一定成果，张彦捧等在细茎针茅(Stipatenuissima)及5个狼尾草属(PennisetumRich)植物的耐热性方面进行了系统的研究，结果显示，5个狼尾草属植物及细茎针茅均表现出较好的耐热性[8-9]。张秋君等对观赏草的适应性研究也涉及到了耐热性方面[10-13]，但对耐涝性方面鲜少提及。针对亚热带地区气候环境的观赏草抗性研究还存在许多不足。通过分析近3年福建省福州市的天气情况得出，福州市夏季日最高温多处于30～38 ℃之间[14]。在30～40 ℃高温下能正常生长的观赏草，具有在福州地区以及具有相似气候的其他亚热带地区推广应用的价值。因此，笔者利用光照培养箱并人工制造水涝环境对4种常见观赏草进行高温、水涝逆境胁迫，对其耐热、耐涝性进行研究，探讨在高温、水涝胁迫下，试验植物的抗性相关酶活性及形态变化；对其耐热、耐涝能力进行排序，以期为观赏草在实际植物景观中的生态应用提出建议。

1 材料与方法

1.1 材料

观赏草以禾本科植物为主，还包括少数的莎草科、百合科以及灯芯草科的植物，禾本科观赏草以狼尾草属、芒属、画眉草属以及蒲苇属等为主，本研究选择园林中常见的观赏性优良、生态适应性良好的来自禾本科不同属的4种引进观赏草品种为试验材料(表1)。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 室内试验于2016年11—12月在福建农林大学园林学院下安实验室内进行。选取生长大小一致、健康的观赏草植株栽种到10 cm×10 cm的小盆中(培养基质体积比为泥炭土 ∶蛭石 ∶珍珠岩=2 ∶1 ∶1)，利用大盆(19 cm×15 cm)套小盆的方法，设置4个淹水处理：不水淹(淹水高度0 cm)处理；1/2(淹水高度5 cm)水淹；3/4(淹水高度 7.5 cm)水淹；全(淹水高度10 cm)水淹。每个处理设置3盆。放入光照培养箱中，设置30、35、40 ℃等3个温度处理，光—暗周期为12 h—12 h；以30 ℃处理组为温度处理的对照(CK)组，不淹水处理组为水淹处理对照(CK)组；所有试验对象环境设计一致。

自胁迫开始，每7 d随机采取叶片进行生理指标检测，共检测3次，观察数据变化情况。

表1 4种观赏草的主要特征

1.2.2 植物生长状态评定 每3 d观测1次植株形态。根据植物生长表现(生长旺盛或受抑)、叶状况(色泽变化、萎蔫与否)进行综合分级评定，共分为5级，Ⅰ级：生长旺盛，叶片颜色鲜亮，无变色死亡现象；Ⅱ级：生长一般，叶色基本正常，略变黄，叶片死亡量<20%；Ⅲ级：叶片萎蔫、卷曲或发黄、下垂，20%≤叶片死亡量<50%；Ⅳ级：生长受到严重抑制，叶变黄或萎蔫卷曲严重，色泽不正常，50%≤叶片死亡量≤70%；Ⅴ级：植物全株死亡，叶片死亡量>70%。

1.2.3 生理指标检测 可溶性蛋白质含量的测定、脯氨酸含量的测定、过氧化物酶(peroxidase，简称POD)活性的测定、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，简称SOD)活性的测定及根系活力值检测参照李合生的试验方法[15]。每次测定重复3次，求平均值。

用Excel 2003软件及SPSS 21.0软件进行数据处理。

2 结果与分析

2.1 高温及水涝胁迫对不同观赏草品种生长状况与成活率的影响

由表2可知，随着高温、水涝胁迫程度的加深，4种观赏草品种均出现不同程度的生长不良现象，其中花叶芒植株萎蔫程度最为严重，叶色枯黄甚至出现死亡；金红羽狼尾草植株生长良好，只有少量植物出现叶色发黄现象；紫叶狼尾草在30、35 ℃高温、水涝胁迫下表现良好，但在40 ℃高温、水涝处理下，出现了较为明显的植株萎蔫现象。细叶画眉草在30 ℃及 35 ℃ 的高温、水涝胁迫下，长势不如紫叶狼尾草，但在 40 ℃ 高温、水涝处理下的表现比紫叶狼尾草好，没有出现植株死亡的现象。从形态表型上看，金红羽狼尾草耐热、耐涝能力最强，紫叶狼尾草及细叶画眉草都具有较好的耐热、耐涝能力，花叶芒在高温及水涝胁迫下的表现较差。

表2 4种观赏草品种在高温、水涝胁迫下7 d的生长状况

2.2 4种观赏草生理生化指标的分析

2.2.1 高温、水涝胁迫下可溶性蛋白质含量的变化 植物体内的可溶性蛋白质大多是参与各种代谢的酶类，是重要的渗透调节物质和营养物质，对细胞的生命物质及生物膜起到保护作用。由图1可以看出，在高温、水涝共同胁迫下，4种观赏草的可溶性蛋白质含量变化各不相同。在35、40 ℃高温胁迫下，花叶芒和细叶画眉草的可溶性蛋白质含量与对照组差异不显著；与对照组相比，紫叶狼尾草的可溶性蛋白质含量在35 ℃处理下显著升高，说明为适应较高的温度环境，紫叶狼尾草的蛋白代质谢活动增强，但在40 ℃高温胁迫下可溶性蛋白质含量开始下降，说明紫叶狼尾草的生理活动已经受到高温环境影响，生长受阻。金红羽狼尾草的可溶性蛋白含量在不同淹水处理下，温度对其影响不一；从不淹水处理组来看，金红羽狼尾草与紫叶狼尾草变化表现一致；在 5 cm 水涝处理下，金红羽狼尾草的可溶性蛋白含量在40 ℃时达到最高值，且与其他温度处理差异显著，而在7.5 cm水淹处理下，其可溶性蛋白质含量随温度的升高而下降，说明其受到水涝及温度的共同影响，而在较湿润的环境下，金红羽狼尾草受到的高温影响降低，耐热性增加。从可溶性蛋白质含量的差异性分析可得，与紫叶狼尾草和金红羽狼尾草相比，花叶芒、细叶画眉草的可溶性蛋白质含量受到的高温胁迫影响较小。在30、35 ℃条件下，花叶芒的可溶性蛋白质含量在10 cm水淹深度下明显下降，说明花叶芒在根系全淹的条件下，生长受到严重影响，耐涝能力有限。细叶画眉草的可溶性蛋白质含量总体呈降低趋势，并且3个处理组与对照组差异显著，但是不同水涝梯度处理间的可溶性蛋白质含量差异不显著，说明在水涝条件下，细叶画眉草的代谢活动受到影响，但并没有随着水淹高度的增加，影响程度加深，进而说明细叶画眉草具有一定的耐水涝能力。紫叶狼尾草的可溶性蛋白质含量与对照组相比差异不显著，其可溶性蛋白质含量受水涝胁迫影响较小。

2.2.2 高温、水涝胁迫下脯氨酸含量的变化 脯氨酸作为植物细胞质内渗透调节物质，大量积累的脯氨酸能帮助植物度过逆境。由图2可以看出，不同品种的观赏草在高温、水涝共同胁迫诱导下，脯氨酸含量有很大差异。与对照相比，花叶芒、紫叶狼尾草在高温40 ℃下脯氨酸含量明显上升，细叶画眉草及金红羽狼尾草差异变化不显著。与对照组相比，35 ℃处理下花叶芒的脯氨酸含量略升高，但差异不显著。但在5、7.5 cm淹水，40 ℃高温胁迫下，紫叶狼尾草及花叶芒的脯氨酸含量显著升高。而随着温度升高，细叶画眉草及金红羽狼尾草的脯氨酸含量变化不显著，说明后2个观赏草种较花叶芒、紫叶狼尾草受到高温胁迫的影响更小。而随着水涝程度的加大，说明4种观赏草的脯氨酸含量变化差异均不显著，这4种观赏草的脯氨酸含量受水涝胁迫影响均不明显。

2.2.3 高温、水涝胁迫下POD活性的变化 POD是一种活性酶，它与呼吸作用、光合作用及生长素的氧化等都有关系，能使毒性物质失活，且对氧浓度有调节作用，使细胞免受高浓度氧的毒害作用。由图3可以看出，随着高温胁迫程度的加深，花叶芒的POD活性总体上呈现下降趋势，紫叶狼尾草在35 ℃时POD活性明显高于其他温度处理，而细叶画眉草及金红羽狼尾草的POD活性变化不一。与对照相比，35 ℃处理时花叶芒的POD活性变化不显著，但在40 ℃处理下，POD活性显著降低，说明花叶芒在 40 ℃ 高温条件下，生长受阻，植物活动机制受到较明显的影响。与对照相比，紫叶狼尾草的POD活性在35 ℃处理下显著升高；在40 ℃处理下又显著降低，但与对照组相比，差异不显著，说明紫叶狼尾草在35 ℃条件下受到高温影响，植株通过提高POD活性来抵抗高温胁迫，此时植物受到的影响较小；而当温度达到40 ℃时，植株的POD活性开始降低，紫叶狼尾草的生长受到一定的限制。与对照相比，金红羽狼尾草(除10 cm水淹处理外)细叶画眉草及的POD活性在高温胁迫下变化不显著，说明这2种观赏草的POD活性受高温影响较小。在3个水涝胁迫梯度下，金红羽狼尾草在7.5、10 cm 水涝处理下及紫叶狼尾草在7.5 cm处理下，POD活性出现显著升高，其他2种观赏草的POD活性变化差异性均不显著。

2.2.4 高温、水涝胁迫下SOD活性的变化 SOD是一种源于生命体的活性物质，能消除生物体在新陈代谢过程中产生的有害物质。由图4可知，在不同水涝处理下，花叶芒的SOD活性均在35 ℃高温胁迫时显著上升，且在40 ℃处理下显著下降。总体来看，水淹处理下，紫叶狼尾草的SOD活性随温度的升高持续上升，且在40 ℃高温胁迫下SOD活性与30、35 ℃处理差异显著，说明在高温环境下，紫叶狼尾草能通过提高SOD活性来减小高温带来的影响。在高温胁迫下细叶画眉草SOD活性均有不同程度的变化但差异均不显著。通过SOD活性的变化可知，花叶芒受到高温胁迫的影响最大。随着水涝程度的加深，在30 ℃条件下，4种观赏草的SOD活性均差异不显著。

2.2.5 高温、水涝胁迫下根系氯化三苯基四氮唑还原强度的变化 根系氯化三苯基四氮唑(2，3，5-triphenyltetrazolium chloride，简称为TTC)的还原强度越强表示根系活力越强，它与植物的整个生命活动相关。由图5可知，在高温、水涝胁迫下，除花叶芒在35、40 ℃的7.5 cm水涝处理下显著降低外，4种观赏草根系氯化三苯基四氮唑的还原强度差异均不显著，总体来看，高温、水涝胁迫对4观赏草的根系活力的影响不明显。在非水淹条件下，35、40 ℃高温胁迫组的花叶芒的根系活力分别为对照组的0.291、0.384倍；紫叶狼尾草的根系活力分别为对照组的1.037、1.010倍；细叶画眉草的根系活力分别为对照组的0.688、1.193倍；金红羽狼尾草的根系活力分别为对照组的0.813、0.731倍；由此可以看出，花叶芒的根系活力明显低于对照组，其他3种观赏草根系活力受到的影响不大。

在常温下(30 ℃)，3个不同水淹处理组的花叶芒的根系活力分别为对照组的0.459、0.604、0.743倍；紫叶狼尾草的根系活力分别为对照组的1.168、0.640、0.994倍；细叶画眉草的根系活力分别为对照组的0.943、0.734、1.00倍；金红羽狼尾草的根系活力分别为对照组的0.845、0.463、0.720倍。3个水淹处理下花叶芒的根系活力均低于对照组，而其他3种观赏草略低于或等同于对照组，说明在高温、水涝胁迫下，紫叶狼尾草、细叶画眉草及金红羽狼尾草的根系活力受到的影响不大，而花叶芒的耐涝性低于其他3种植物。

2.3 在高温、水涝胁迫条件下各指标之间的相关性分析

将原始数据的测定值以对照测定值为单位进行转换，得出各指标的相对值，即相对值=处理测定值/对照测定值，然后进行相关性分析，得出高温、水涝胁迫下4种观赏草各生理指标间的相关性系数矩阵，结果见表3。由表3可知， 部分生理指标间存在显著或极显著相关关系， 其中可溶性蛋白质含量与脯氨酸含量呈极显著负相关关系，与POD活性呈极显著正相关关系，与根系活力呈显著正相关关系；脯氨酸含量与POD活性呈极显著负相关，与根系活力呈显著负相关关系。

总体来看，部分生理指标之间存在着显著的相关性，从而它们提供的信息会发生重叠，同时各指标在耐热方面所起的作用也不尽相同，直接用这些单个指标进行耐性评价有一定的片面性。SOD活性与其他指标之间的相关性均未达到显著水平，表明在高温、水涝胁迫过程中SOD活性与其他指标之间是相对独立存在的，不能够代表其他指标的信息。TTC还原度与可溶性蛋白质含量、脯氨酸含量、POD活性等3个指标间存在显著或极显著相关关系，说明这3个指标可以代表根系活力的大部分信息。

表3 高温、水涝胁迫下4种观赏草的生理指标之间的相关系数

注：“*”表示在置信度(双测)为0.05时，相关性显著；“**”在置信度(双测)为0.01时，相关性极显著。

2.4 4种观赏草的耐热性及耐涝性的综合评价

植物耐热、耐涝性是植物与环境相互作用的结果，不同植物的耐热、耐涝机制不同，对具体耐热、耐涝相关指标的响应也不相同，单一指标难以准确、真实地反映植物耐热、耐涝能力的强弱，多种指标的综合评价则较为全面准确[16]。为有效地比较4种观赏草耐热、耐涝能力的高低，采用模糊数学中的隶属函数法对各个品种的多个指标进行综合分析，进而对不同品种作出全面评价。为消除不同计算单位对综合评价的影响，以各个指标的变化率来进行隶属函数分析[16]。在3个高温梯度下胁迫7 d后，用不同品种各项生理指标的变化率评价植物的耐热能力以及耐涝能力。由表4、表5可见，在 40 ℃ 处理下，耐热性强弱依次为金红羽狼尾草>紫叶狼尾草>细叶画眉草>花叶芒。在全淹水处理下，其耐涝性强弱依次为金红羽狼尾草>紫叶狼尾草>细叶画眉草>花叶芒。

表4 4种观赏草在40 ℃高温胁迫下的指标隶属函数值

表5 4种观赏草在全水淹胁迫下的指标隶属函数值

3 讨论与结论

根据植物的形态变化观测可得，40 ℃处理7 d后，花叶芒表现出最剧烈的热伤害反应。在35、40 ℃高温热激及水涝情况下，紫叶狼尾草个别植株较细叶画眉草先出现枯叶，但耐热性综合排序在其之前，可能是细叶画眉草叶片较小、含水量少，在短期内(7 d)表现为伤害推迟。在1/2、3/4水淹处理 7 d 后，4种观赏草品种均未表现出明显的水涝反应，品种外观差异不大，隶属函数值差别较小。全淹水处理7 d时，花叶芒出现死亡现象，最先表现出萎蔫，并且隶属函数值与其他3种开始拉大，说明花叶芒的耐涝程度较弱。

通过高温、水涝胁迫对各个指标的影响分析可知，在不同温度环境中，水涝深度对4种观赏草各个生理指标的影响不一，温度直接影响植物体内各种酶的生理活动，间接影响植物抵抗水涝胁迫的调节机制。而在不同高温胁迫下，4种观赏草的生理指标受到水涝梯度变化的影响较小，说明温度对4种植物的生长影响更大。一般来说，植物收到外界胁迫信号后，主要通过提高体内的脯氨酸含量来抵御外界的不良环境。本研究发现，在5、7.5 cm淹水，40 ℃高温胁迫条件下，花叶芒及紫叶狼尾草的脯氨酸出现显著增高的现象，但其他2种观赏草在各处理条件下均差异不显著，说明细叶画眉草及金红羽狼尾草具有一定的抗高温及耐涝能力。植物体内的POD活性及SOD活性能反映植物的生命活力，当遇到逆境，抗性差的植物的酶活性会下降，而抗性强的植物可通过提高酶活性来抵抗外界的刺激。本研究发现，与其他3种观赏草相比，花叶芒在40 ℃高温环境下，其POD活性及SOD活性均不同程度的降低，表明其耐热性表现较差，这与对植物的外观观察结果相一致。根据各个生理指标的相关分析可知，4种观赏草的可溶性蛋白质含量与脯氨酸含量呈极显著负相关关系，与POD活性呈极显著正相关关系。总体来看，在一定的逆境条件下，4种观赏草的脯氨酸含量上升，可溶性蛋白含量及POD活性呈现下降趋势。

综上所述，金红羽狼尾草、紫叶狼尾草作为狼尾草中观赏性优良的观赏草品种， 可以在亚热带地区种植应用。新兴的细叶画眉草具有柔软、飘逸的观赏特性，也可以在亚热带地区大面积种植。花叶芒的耐热性以及耐涝性的综合能力较其他3个品种差，不提倡在炎热及水涝地区应用。

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